Книги / Психофизиология

От редколлегии. Монография, введение к которой публикуется здесь, посвя­щена одной из наиболее сложных и загадочных проблем науки — нейробио-логической природе сознания. Как связаны психологический и нейронный уровни сознания? Для ответа на этот фундаментальный вопрос автор предлага­ет рассмотреть сознание в рамках сферической модели субъективных процес­сов, которая, в отличие от других моделей, интегрирует психофизические и ней-рональные уровни анализа. Обоснованием для такого подхода служат изложен­ные в монографии результаты экспериментальных исследований автора и его учеников, доказавших справедливость сферической модели: приводятся дан­ные об осознанном различении цветов, эмоций и других категорий стимулов.

Сферическая модель сознания предполагает, что отдельным актам созна­ния должна отвечать активность специфических нейронов. Согласно гипоте­зе автора такими нейронами являются функционально специализированные «нейроны сознания», которые образуют «нейронные поля», или «нейронные карты». Смена одного акта сознания другим определяется перемещением фо­куса возбуждения по такой карте, в результате чего активность одного «ней­рона сознания» сменяется возбуждением другого нейрона этого же класса. Из данной гипотезы вытекает ряд следствий, доступных экспериментальной про­верке, и это открывает перспективу объективного изучения сознания.

Гипотеза о наличии специализированных «нейронов сознания» с необ­ходимостью приводит автора к заключению о наличии внутриклеточного механизма сознания. В связи с этим автор рассматривает два возможных про­цесса: 1) локальное кодирование сигналов на микромодулях отдельных ден-дритов; 2) квантово-механическое кодирование в микротрубочках цито-скелета, происходящее за счет генерации когерентных фотонов. В основу второго представления положена радикальная физическая гипотеза о кван­товых процессах, дающих возможность по-новому объяснить работу мозга и природу человеческого сознания.

Книга, выпускаемая факультетом психологии МГУ им. М.В. Ломоносова, вызовет несомненный интерес у широкого круга специалистов в области гума­нитарных и естественнонаучных дисциплин, а также студентов старших кур­сов, интересующихся проблемами психологии и нейробиологии сознания.
Введение

В данной работе используется стратегия психофизиологического исследования, которая кратко может быть обозначена как «человек — нейрон — модель». Согласно этой стратегии, задачей психофизиоло­гической науки становится выявление нейронных механизмов субъек­тивных феноменов. Для достижения этой конечной цели психофизичес­кие данные должны быть объединены с соответствующими показателя­ми нейронной активности в единой модели, элементами которой явля­ются нейроподобные элементы. Такая модель при предъявлении стиму­лов на входе должна на выходе воспроизводить ответы, полученные пси­хофизическими методами. Одновременно каждый нейроподобный (ква­зи-) элемент модели должен повторять ответы реальных нейронов. Этим требованиям удовлетворяет сферическая модель когнитивных процес­сов (Фомин, Соколов, Вайткявичюс, 1979).

Сферическая модель состоит из набора квазирецепторов, связанных с квазинейронами-предетекторами. Квазинейроны-предетекторы фор­мируют ансамбль, работающий параллельно с ансамблем квазинейро­нов-детекторов, селективно настроенных на определенные комбинации выходов квазипредетекторов, кодирующих стимулы на входе. Возбужде­ния квазипредетекторов формируют векторы возбуждения равной дли­ны. Это предполагает, что стимулы на входе проецируются на сферичес­кую поверхность в многомерном пространстве. Размерность простран­ства определяется числом предетекторов в ансамбле. Различия между стимулами соответствуют расстояниям между точками, представляющи­ми стимулы на сфере.

Сферическая модель была многократно проверена на психофизичес­ком и нейрофизиологическом уровне в отношении цветового зрения. Многомерное шкалирование матриц, составленных из субъективных оценок цветовых различий, показало, что множество цветов располага­ется на поверхности сферы в четырехмерном евклидовом пространстве. Субъективные различия между цветами близко совпадают с расстояния­ми, разделяющими цвета на сфере (Izmailov, Sokolov, 1991). При быстрой замене цветовых стимулов у испытуемых регистрируются негативные пики вызванных потенциалов с латентностью 87 мс (N87). Амплитуда N87 близко соотносится с субъективными различиями между соответ­ствующими цветами. Многомерное шкалирование матриц, составлен­ных из амплитуд N87, выявило четырехмерное сферическое цветовое пространство, идентичное цветовому пространству, полученному из субъективных оценок цветовых различий (Izmailov, Sokolov, 2004).

Модель относится также и к цветовой памяти. Многомерное шкали­рование матрицы, составленной из субъективных оценок семантических различий между названиями цветов, продемонстрировало четырехмерное семантическое цветовое пространство, соответствующее перцептивно­му цветовому пространству. Быстрая замена на мониторе цветовых на­званий вызывает семантический негативный потенциал с латентностью пика 180 мс (N180). Амплитуды семантических N180 близко коррелиру­ют с субъективными семантическими различиями между названиями цветов (Соколов, 2003). В соответствии с представленными данными предполагается, что восприятия цветов и их заученных названий коди­руются векторами возбуждения одинаковой длины. Различия между вос­принимаемыми цветами и названиями цветов равны абсолютным зна­чениям различий между соответствующими векторами.

Нейронные механизмы цветоразличения исследованы с использо­ванием регистрации активности отдельных нейронов в зрительной коре кролика в парадигме замены цветовых стимулов. Было показано, что корковые нейроны с интервалами 40—90 мс генерируют спайковые раз­ряды, которые близко коррелируют с амплитудой коркового вызванного потенциала кролика. Многомерное шкалирование матрицы спайковых разрядов, возникающих на замену цветов, выявило четырехмерное цве­товое пространство, совпадающее с цветовым пространством кролика, построенным на основе матрицы амплитуд вызванных потенциалов (По­лянский, Евтихин, Соколов, 2005). Сравнение спайковых разрядов ней­ронов зрительной коры с амплитудами вызванных потенциалов у кроли­ков дает возможность говорить о существовании нейронного алгоритма, определяющего абсолютные значения векторных различий как механиз­ма измерения цветовых различий (Соколов, 2003).

Таким образом, систематическое исследование цветового зрения продемонстрировало возможности сферической модели в отношении интеграции психофизических и нейрофизиологических данных. Это от­крывает новые перспективы для объяснения других форм психических процессов, в том числе и сознания.

Несмотря на то что наличие сознания субъективно ощущается каж­дым человеком, дать его строгое определение чрезвычайно сложно. Со­знание, возникающее в мозговых структурах, является сугубо личным достоянием, недоступным постороннему наблюдателю. Содержание со­знания можно передать только опосредованно, в частности, с помощью устного или письменного сообщения, а также рисунков или живописи. С какими трудностями встречается такое опосредованное воспроизве­дение содержания сознания, иллюстрирует процесс создания фоторобо­та, формируемого из комбинаций отдельных черт хорошо знакомого или однажды увиденного лица. Несмотря на то что этот процесс непрерывно контролируется человеком, запомнившим лицо, фотопортрет всегда не идентичен образу, хранящемуся в памяти.

Сознание характеризуется активностью, что выражается в создании оригинальных творческих продуктов в форме планов предстоящих дей­ствий, в формулировке научных концепций, построении инженерных проектов и подготовке художественных произведений. Именно творчес­кое начало образует ядро сознания (Pribram, 1991). Высших ступеней со­знание достигает в творческом самосознании, направленном на духов­ное совершенствование личности.

Однако, согласно Э. Шредингеру (2000), появление и развитие со­знания связано с биологической трансформацией. Хотя приобретение индивидом умения не фиксируется на генетическом уровне, в ряде по­колений привычки наследуются. Э. Шредингер объясняет этот процесс, оставаясь в рамках теории Дарвина. Мутация, приводя к изменению орга­на на генетическом уровне, ведет к изменению индивидуального пове­дения, которое определяет последующий отбор индивидов. Это иллюст­рируется на примере совершенствования способности птиц к полету. Та­кая способность позволяет им строить гнезда на деревьях, что, в свою очередь, определяет отбор птенцов в отношении данной способности, также определяемой случайными мутациями. Через ряд поколений усо­вершенствованная способность летать оказывается представленной на генетическом уровне (Шредингер, 2000).

Итак, сознание можно определить как поток личных (субъективных) переживаний: смену образов, мыслей, намерений и чувств. Вопрос о ме­ханизмах сознания остается, однако, открытым. Обсуждая физический принцип, порождающий сознание, Э. Шредингер задает фундамен­тальный вопрос: какие материальные процессы напрямую связаны с со­знанием? Отвергая приписывание сознания неживой природе, Шредин-гер делает шаг дальше, утверждая, что не каждый нервный процесс, бо­лее того, отнюдь не каждый церебральный процесс связан с сознанием: в сознательную сферу проникают лишь те модификации, или «диффе­ренциалы», которые отличают новый случай от предыдущего.

Возникает вопрос: чем определяется специфичность «нейронов со­знания»? На этот вопрос возможны два ответа: 1) специфика «нейронов сознания» зависит от их внутриклеточных механизмов; 2) специфика «нейронов сознания» является результатом сетевого эффекта, возникая как следствие объединяющих связей между нейронами.

Ф. Крик и К. Кох (Crick, Кoch, 2002) также рассматривают гипотезу, согласно которой только определенная часть нейронов центральной нерв­ной системы связана с сознанием. Большая часть нейронов с сознанием не связана, но подготавливает решение, окончательный результат кото­рого представлен в виде эксплицитного образа только в специфических «нейронах сознания». Разрушение или функциональное выключение этих нейронов ведет к невозможности восприятия специфической категории объектов. Принимая гипотезу о небольшом числе «нейронов сознания», образующих репрезентацию объекта, Крик и Кох рассматривают две воз­можности:

1.Сознание в принципе глобально.

2.Осознанное восприятие определенной категории объектов связа-
но с небольшой группой нейронов (по их оценкам, существует всего 100—
1000 таких нейронов).

Специализацию нейронов Крик и Кох сравнивают с селективной экспрессией генов в определенном типе клеток. Рассматривая локализа­цию «нейронов зрительного сознания», они приводят аргументы в пользу того, что эти нейроны не связаны с первичной зрительной корой V1, а расположены выше. Обсуждая вопрос о нейронах, воспринимающих направление движения, они подчеркивают, что электрическая микро­стимуляция нейронов области V5 в ситуации поведенческого выбора на­правления движения определяет такой выбор. Более того, авторы пред­полагают, что «зрительное сознание» связано с нейронами лобной коры. В качестве аргумента ими приводятся данные фМРТ, проведенной у боль­ного со «слепым взглядом», у которого префронтальные поля 46 и 47 были активированы только тогда, когда он видел движущийся объект. Полное удаление лобной коры у обезьян также ведет к полной слепоте (Николлс и др., 2003), что свидетельствует о том, что «нейроны сознания» локали­зованы именно в этих структурах, получают информацию от гностичес­ких нейронов дорсального и вентрального отделов ассоциативной коры, а последние сами «питаются» от нейронов первичных корковых проек­ций, не являющихся «нейронами сознания».

В 1995 г. состоялся симпозиум, посвященный обсуждению мо­нографии Р. Пенроуза «Тени разума» (Penrose, 1994). На нем выступил С.А. Клейн с докладом «Является ли квантовая механика адекватным способом понять сознание?». Основное возражение Клейна относитель­но квантово-механического толкования сознания, предложенного Пен-роузом, сводилось к тому, что до сих пор все нейрофизиологические процессы не требовали для своего объяснения выхода за рамки класси­ческой физики и поэтому проблема сознания также должна решаться в рамках классической физики. По мнению Клейна, квантово-механи-ческие гипотезы относятся к области метафизики, задающей непрове­ряемые вопросы, и поэтому не являются предметом естественнонауч­ного знания. Отвечая на критические замечания относительно кванто­вых механизмов информационных процессов, Р. Пенроуз ссылается на работу Джибу и др. (Jibu et al., 1994), в которой рассматриваются лазер-подобные квантовые процессы в микротрубочках цитоскелета нервных клеток. Эти процессы возникают в результате взаимодействия элект­рических диполей молекул воды, находящихся внутри микротрубочки, с квантовым электромагнитным излучением. Микротрубочки выпол­няют функцию нелинейных оптических когерентных устройств. Рас­сматриваются два явления: сверхсветимость (superradiance) и сверхпроз­рачность (supertransparency). Сверхсветимость — это квантово-механи-ческий эффект упорядочивания молекул воды в соответствии с достиг­нутым энергетическим уровнем и специфическим временем когерент­ного перехода, которое значительно короче времени тепловых флукту-аций. Самоиндуцированная сверхпрозрачность является следствием краткосрочности излучения, позволяющей избежать декогерентного влияния тепловых флуктуаций. Предполагается, что сеть микротрубо­чек превращает нервную клетку в оптический «компьютер». Этот оп­тический компьютинг в структурах цитоскелета, вероятно, и образует субстрат сознания. В своих ответах на критику Р. Пенроуз коснулся про­блемы отдельных нейронов как субстратов сознания. Прежде всего, он подчеркнул различие в структуре цитоскелета у нервных и остальных клеток, делая вывод, что именно нервные клетки могут быть связаны с сознанием. Развивая этот подход, можно предположить, что только «нейроны сознания» обладают цитоскелетом, в котором возможна ге­нерация когерентных фотонов.

Исходя из этих положений, можно предложить гипотезу, согласно которой сознание (поток субъективных состояний) является формой ак­тивности специфических «нейронов сознания». Из этой гипотезы выте­кает ряд экспериментально проверяемых следствий.

1. 
   Подача стимула, вызывающего данное субъективное явление, дол­жна приводить к активации специфического «нейрона сознания».
2. 
   Локальная электрическая стимуляция отдельного «нейрона созна­ния» должна вызывать специфическое для этого нейрона субъективное явление.
3. 
   Выключение или разрушение отдельного «нейрона сознания» дол­жно вести к исчезновению специфического для этого нейрона субъек­тивного явления.

Современные методы микроэлектродной регистрации нейронной активности и микростимуляции отдельных нейронов в клинике откры­вают перспективу объективного изучения сознания, включая проверку тех следствий, которые вытекают из гипотезы о наличии «нейронов со­знания».

Важнейший прогресс на этом пути был достигнут группой, ру­ководимой профессором Э. Холгреном. Использовались 105 электродов, вживленных в префронтальную и височную кору пациента в связи с по­иском у него очага эпилептогенной активности. Были получены следую­щие результаты.

4. 
   Предъявление фотографий с изображением разных эмоциональных выражений лица вызывает деполяризационный сдвиг только под одним из всех вживленных в префронтальную кору электродов. Эта локальная деполяризация возникает в правом полушарии.
5. 
   Электрическая стимуляция, производимая через тот электрод, где возникала реакция в ответ на предъявление эмоциональных выражений, вызывала появление зрительных галлюцинаций в виде «фантомных» лиц.
6. 
   Экстирпация эпилептогенного участка префронтальной коры вблизи от места деполяризации, приводящей к возникновению «фантом­ных» лиц, вызывала длительное избирательное «выключение» восприя­тия эмоциональных выражений лиц. Так, восстановление восприятия выражения страха не отмечалось и через три года систематических на­блюдений (Marinkovic et al., 2000).

Хотя в рассматриваемой работе и не была зарегистрирована нейрон­ная активность, в ней намечен и апробирован принцип исследования сознания. Использование же при этом регистрации нейронной актив­ности и электрической микростимуляции нейрона — дело методическо­го прогресса.

Гипотеза о специфических «нейронах сознания» содержит в себе еще два следствия, которые также могут быть подвергнуты эксперименталь­ной проверке.

7. 
   Чем отличается «нейрон сознания» от нейрона, не связанного с сознанием? Поскольку у данного организма все клетки имеют идентич­ный геном, то приходится предположить, что «нейроны сознания» ха­рактеризуются экспрессией специфической комбинации генов. Следо­вательно «нейрон сознания» должен отличаться от нейронов, не связан­ных с сознанием, специфическими фрагментами иРНК и специфичес­кими энзимами, определяющими особые свойства «нейронов сознания».
8. 
   Процесс эволюции характеризуется эволюцией генома, которая наряду с мутациями включает дупликацию генов. Усложнение генома открывает путь для усложнения белков. Эволюция сознания — это эво­люция и совершенствование «нейронов сознания» на основе эволюции генома.

Обратимся снова к Э. Шредингеру (2000), который считает, что нерв­ная система Homo sapiens до сих пор подвержена филогенетическим пре­образованиям. Следовательно, «нейроны сознания» на разном уровне эволюционного развития должны различаться структурой ДНК, а соот­ветственно, и составом экспрессируемых генов.

Таким образом, гипотеза относительно существования «нейронов сознания» делает исследование сознания на нейронном и молекулярном уровнях частью нейронауки. Но вместе с тем сознание — это элемент субъективного мира. Поэтому интегральное изучение сознания принад­лежит междисциплинарной области — психофизиологии.

В настоящей работе рассматривается «распределенное сознание». Предполагается, что отдельные качественно различные ощущения воз­никают внутри «специфических нейронов сознания», которые образуют «нейронные поля», или «нейронные карты». Смена одного ощущения другим определяется перемещением фокуса возбуждения по «нейронной карте», в результате чего активность одного «нейрона сознания» сменя­ется возбуждением другого нейрона. Этот принцип картирования рас­пространяется на восприятия и семантические образования.

Возникает вопрос: где локализованы «нейроны сознания»? Разбро­саны ли они по структурам мозга или сосредоточены в одном центре? Применительно к зрительным сигналам принято считать, что за зри­тельное восприятие отвечает зрительная кора. Однако сохранение зри­тельной области коры при полном удалении всех ее остальных отделов показало, что в этом случае поведенческие реакции на зрительные сти­мулы отсутствуют и животные ведут себя как слепые, хотя нейроны зри­тельной коры и отвечают на зрительные стимулы. В упоминавшейся выше работе Маринковича (Marinkovic et al., 2000) было показано, что зри­тельные эталоны у человека возникают при локальной электростимуля­ции префронтальной коры. В работе, проведенной под руководством Вейскранца (Николлс и др., 2003), с помощью фМРТ было показано, что осознанное восприятие зрительного стимула активирует престриатную и дорзолатеральную префронтальную кору (поле 46). При бессознатель­ном восприятии («слепой взгляд») активируется верхнее двухолмие вместе с медиальной и орбитальной префронтальной корой. То, что осознанное восприятие связано с активацией дорзолатеральной префронтальной коры, а при бессознательном восприятии такая активация отсутствует, согласно Вейскранцу, свидетельствует о важности этой области в созна­тельных процессах. Тот факт, что престриатная кора активируется как при сознательных, так и при бессознательных процессах, говорит о том, что хотя эта область и важна для обработки зрительной информации, но непосредственно с сознанием она не связана. Это означает, что за созна­ние отвечает дорзолатеральная префронтальная кора, куда поступает информация от вентрального и дорзального зрительных путей. Таким образом, переход от сознательного восприятия к бессознательному свя­зан со сменой области активации мозга: происходит переход с дорзо-латеральной префронтальной коры на ее медиальный и орбитальный отделы. Это можно интерпретировать как локализацию нейронов «зри­тельного сознания» в дорзолатеральной области префронтальной коры. Первичная зрительная кора (V1), поставляя информацию «нейронам со­знания» префронтальной коры, сама непосредственно с сознанием не связана.

Вместе с тем «нейроны сознания» и обслуживающие их нейроны об­разуют специализированные объединения, представляющие разные мо­дальности. Нейроны, не связанные с сознанием, образуют нейронные ансамбли. При действии стимула в этих ансамблях возникает комбина­ция возбуждений, которую можно представить вектором возбуждения, постоянным по своей длине при всех действующих на данный ансамбль стимулах. Векторы возбуждения постоянной длины образуют сферу в многомерном пространстве, размерность которого определяется числом входящих в ансамбль базисных нейронов-предетекторов. Вектор возбуж­дения, возникающий в ансамбле этих нейронов, по параллельным кана­лам поступает на множество нейронов-детекторов, каждый из которых обладает специфической комбинацией синаптических контактов; пос­леднюю можно представить как вектор синаптических весов. Такие век­торы синаптических весов у всех детекторов равны по своей длине. Это значит, что детекторы образуют сферическую поверхность модели. Каж­дый детектор умножает приходящие возбуждения на веса синаптичес-ких контактов и суммирует эти произведения, выполняя формально опе­рацию скалярного умножения вектора возбуждения на вектор весов си-наптических связей. Поскольку эти векторы равны по длине, максималь­но возбуждается тот детектор, вектор весов синаптических связей кото-

рого совпадает с поступающим вектором возбуждения. Таким образом, на сферической поверхности, образованной детекторами, возникает ло­кальный фокус возбуждения, приводящий к возникновению специфи­ческого для данного детектора ощущения. Такова, в общем виде, сфери­ческая модель когнитивных процессов, объединяющая ощущение как элемент сознания с его нейронным механизмом.

«Нейроны сознания» находятся под влиянием сигналов ретикуляр­ной формации ствола мозга и ретикулярной формации таламуса. Первая определяет глобальное сознание, и ее отключение, инактивируя «нейро­ны сознания», приводит к бессознательному состоянию. Вторая образу­ет «прожектор сознания», подсвечивающий определенный «модуль со­знания» и делающий его объектом внимания. Перемещение «прожекто­ра сознания» с одного модуля на другой обеспечивает смену объектов внимания (Crick, Koch, 2002).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Николлс Дж.Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. М.,

2003.

Полянский В.Б., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Вычисление цветовых и яркостных различий нейронами зрительной коры кролика // Журн. ВНД им. И.П. Павлова. 2005. Т. 55. № 1. С. 60—70.

Соколов Е.Н. Восприятие и условный рефлекс. Новый взгляд. М., 2003.

Фомин С.В., Соколов Е.Н., Вайткявичюс Г.Г. Искусственные органы чувств. М., 1979.

Шредингер Э. Разум и материя. М.; Ижевск, 2000.

Crick F., Koch C. The problem of consciousness // Scientific American. Special edition. 2002. Vol. 12. № 1. Р. 11 — 17.

Izmaihv Ch.A., Sokolov E.N. Spherical model of color and brightness discrimination // Psychological Science. 1991. Vol. 2. № 4. Р. 249—259.

Izmailov Ch.A., Sokolov E.N. Subjective and objective scaling of large color differences // Psychophysics beyond sensation / Ed. by Ch. Kaernbach, E. Schroger, H. Muller. Mahwah, NJ, 2004. Р. 27—43.

Jibu M., Hagan S., Hameroff S.R. et al. Quantum optical coherence in cytoskeletal micro­tubules // Implications for brain function. Biosystems. 1994. № 32. Р. 195—209.

MarinkovicK., Trebon P., ChanvelP., Halgren E. Localized face processing by the human prefrontal cortex // Cognitive Neuropsychology. 2000. Vol. 17 (1, 2, 3). Р. 187—199.

Penrose R. Shadows of the Mind. N. Y., 1994.

Pribram K.H. Brain and perception: Holonomy and structure in figural processing.

Hillsdale, NJ, 1991.