В зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча (Говардовский, Грибакин, 1975). В результате микроворсинка приобретает дихроизм — способность к различному поглощению света в зависимости от его поляризации. Повышению поляризационной чувствительности омматидия способствует и то, что молекулы зрительного пигмента не располагаются в мембране хаотично, как у человека, а ориентированы в одном направлении, да к тому же жестко закреплены.

Исходя из структуры омматидия, можно предположить, что все фоторецепторы должны быть одновременно чувствительными как к определенной длине (длинам) световых волн, так и к степени поляризации света. Но в таком случае могут возникнуть серьезные проблемы — так называемое ложное восприятие цвета. Так, свет, отраженный с глянцевой поверхности листьев или водной глади, частично поляризуется. В этом случае мозг, анализируя данные фоторецепторов, может ошибиться в оценке интенсивности окраски либо формы отражающей поверхности.

Насекомые научились успешно справляться с подобными трудностями. Так, у ряда насекомых (в первую очередь мух и пчел) в омматидиях, воспринимающих только цвет, формируется рабдом закрытого типа, в котором рабдомеры не контактируют между собой. При этом у них имеются также омматидии с обычными прямыми рабдомами, чувствительные и к поляризационному свету. У пчел такие фасетки располагаются по краю глаза (Wehner, Bernard, 1993). У некоторых бабочек искажения при восприятии цвета снимаются за счет значительного искривления микроворсинок рабдомеров (Kelber et al., 2001).

Электрическую реакцию глаза на характер поляризации света удается заметить при регистрации как ЭРГ, так и ответа отдельной зрительной клетки. При изменении высоты ЭРГ на вспышки поляризованного света и такой же интенсивности деполяризованного света было замечено, что в первом случае она больше приблизительно на 30%. Если же один омматидий или их группу освещали вспышками света, поляризуемого последовательно в разных направлениях, амплитуда ЭРГ не изменялась. При внутриклеточном отведении ответа рецепторов мух на вспышки поляризованного света показано, что амплитуда реакции изменяется на 15-20% при повороте плоскости поляризации на 90°. Такое изменение соответствует тому, которое можно получить, вдвое изменяя интенсивность света. Важно, что эффект действия поляризации света выявляется при освещении глаза лучами только коротковолновой половины спектра.

Упрощенная схема механизма восприятия поляризации света а - модель К. Фриша: розетка из восьми секторов поляроидной пленки, поляризующих свет в направлении стрелок; б - многообразие направлений колебания электрического вектора в неполяризованном луче; в - направление колебаний электрического вектора в данном плоскополяризованном луче; г - схема рабдома медоносной пчелы, образованного зрительными клетками № 1-8; д - картина возбуждения рабдома пчелы неполяризованным светом; е - картина возбуждения рабдома пчелы светом, поляризованным по схеме в. Степень зачернения рабдомеров на д, е пропорциональна степени поглощения ими света

Вскоре после открытия поляризационной чувствительности глаза пчелы была высказана гипотеза о ее механизме. Этот механизм может быть основан на поляризационных свойствах рабдомеров зрительных клеток, если их розетка (на поперечном сечении) подобна радиальному поляроиду, в котором каждый рабдомер поляризует свет в плоскости, например, параллельной ориентации своих микровилл. Чтобы сделать эту мысль наглядной, К. Фриш сконструировал модель рабдома отдельного омматидия. Восемь (по числу известных в то время зрительных клеток в омматидии пчелы) треугольников из поляроидной пленки были сложены вершинами внутрь так, что каждый сектор поляризовал свет параллельно своему основанию (рис. а). Если смотреть через эту модель на белое облако - источник деполяризованного света, то все восемь секторов выглядят одинаковыми. При рассматривании же голубого неба на модели виден крестообразный узор из светлых и темных секторов, неодинаковый для разных участков небосвода.

Исследователи пришли к заключению, что анализатором поляризации является каждый рабдомер зрительных клеток. При освещении ретинулы омматидия пчелы неполяризованным светом каждый рабдомер, как теперь установлено, общий у двух смежных зрительных клеток, поглощает лишь часть лучей (рис. д). При освещении светом, поляризованным, как показано на рис. в, два диаметрально противоположных рабдомера клеток 7-8 и 3-4 поглощают максимальное количество лучей. Два других, принадлежащих клеткам 1-2 и 5-6, реагируют минимально, так как их микровиллы перпендикулярны плоскости колебаний падающих лучей (рис. е). Различия в возбуждении соседних симметричных пар клеток омматидия могут быть сигналом о поляризации для оптического центра, поскольку каждая зрительная клетка имеет свое собственное нервное волокно.

Насекомые обладают поляризационным зрением благодаря особой структуре своих фоторецепторов. В отличие от человека, у насекомых фоточувствительные мембраны, содержащие зрительный пигмент родопсин, свернуты в трубочки. Благодаря этому они способны воспринимать свет определенной степени поляризации. В случае если зрительные клетки в рабдоме будут свернуты или скручены, глаз потеряет способность воспринимать поляризованный свет. Рис. Н. Крюковой

У многих других насекомых, особенно у чешуекрылых, во всех омматидиях сохраняются обычные прямые рабдомы, поэтому их фоторецепторы способны одновременно воспринимать и «цветной», и поляризованный свет. При этом каждый из этих рецепторов чувствителен лишь к определенному поляризационному углу преференции и определенной длине световой волны. Поэтому пчелы не ориентируются по плоскости поляризации длинноволновых (λ>500 нм) лучей спектра, и можно себе представить, как совокупность фоторецепторов омматидия, наряду с анализом поляризации, осуществляет спектральный анализ света, необходимый для цветоразличения. Такое сложное зрительное восприятие помогает бабочкам при питании и откладке яиц (Kelber et al., 2001).