Асимметрия взаимовыгодных отношений способствует высокому биоразнообразию

Автор: Алексей Гиляров Животные нередко играют важную роль в жизни растений, например опыляя цветки или распространяя семена. Как выяснилось недавно, подобного рода связи, выгодные и растениям, и животным, образуют в сообществе сложную, но строго закономерную структуру. Благодаря наличию альтернативных вариантов (других опылителей и других распространителей семян) связь между одним видом растений и одним видом животных в среднем слабая, а к тому же — ассиметричная: растения сильнее зависят от животных, чем животные от растений. Любой вид живых существ, обитающий в природе, всегда связан с какими-то другими видами. Это могут быть отношения типа «хищник—жертва» (в широком смысле слова, включая отношения между растительноядными животными и растениями), конкуренция (потребление общего ресурса, которого не хватает), мутуализм (взаимовыгодные отношения разных видов) и некоторые другие. Очевидно, что в сообществах, совокупностях обитающих вместе организмов разных видов могут наблюдаться самые разные типы взаимоотношений. Однако когда экологи стараются выявить некие универсальные механизмы, определяющие устройство сообществ, они обращают внимание прежде всего на конкуренцию и отношения «хищник—жертва». Что касается отношений мутуалистических, например, между животными-опылителями и опыляемыми ими растениями, то их изучение обычно ограничено анализом каких-то отдельных пар видов. Поэтому, безусловно, очень смелым шагом стала опубликованная недавно работа исследователей из Испании (Группа интегративной экологии, биологическая станции Доньяна) и Дании (Университет Аархуса), попытавшихся проанализировать сразу всю совокупность мутуалистических отношений, складывающихся в сообществе растений и животных. Исходным материалом послужили взятые из литературы и собственные данные о 19 разных сообществах растений и животных-опылителей и 7 сообществах растений и животных, распространяющих их семена. Выборка кажется небольшой, но она включает сообщества из самых разных географических областей (от Арктики до тропиков). Кроме того, во всех описанных случаях оценена частота посещений теми или иными животными тех или иных растений, и, соответственно, определена степень их зависимости друг от друга. Часть системы взаимосвязей между птицами и растениями, поедающими их плоды. Данные получены в горном лесу в юго-восточной части Испании. Наверху три вида птиц, внизу плоды четырех видов деревьев и кустарников. Зеленые стрелки показывают зависимость растения от птицы, а желтые — зависимость птицы от растения. Толщина стрелок соответствует частоте посещений птицами растений (из статьи: J.N. Thompson. Science. 2006. V. 312. P. 372-373) Эти отношения часто бывают ассиметричны. Поясним это на простом примере. Пусть птицы определенного вида поедают плоды пяти видов растений с разной частотой, определяемой их вкусовыми предпочтениями и доступностью плодов. Если какой-то вид растений будет отсутствовать в данной местности или не будет плодоносить, никакой угрозы для существования рассматриваемого вида птиц не возникнет, поскольку он может переключиться на другой корм (оставшиеся четыре вида растений). Но описанная ситуация может выглядеть совсем по-иному, если посмотреть на нее «с точки зрения» растения, плоды которого поедают только птицы определенного вида. Отсутствие этих птиц для такого растения будет означать прекращение разноса семян, что рано или поздно будет иметь фатальные последствия для дальнейшего существования вида. Анализ реальных ситуаций, проведенный в рассматриваемой работе, показал, что как в случае взаимодействия растений с животными-опылителями, так и с животными — распространителями семян, подавляющее большинство зависимостей слабые, а на долю сильных приходится только очень небольшая их часть. Выяснилось также, что «мутуалистические сети» (совокупности всех взаимовыгодных связей в сообществе) организованы по гнездовому принципу, или «принципу матрешки». О гнездовой структуре мы, к примеру, можем говорить, если вид животных A поедает плоды 10 разных видов растений, вид B — плоды 7 видов растений из тех, что поедает A, а вид C — плоды только двух видов из тех, что поедает вид B. На первый взгляд может показаться, что подобная ситуация вряд ли обычна в природе. Ведь, согласно классической концепции разделения экологических ниш, виды сосуществуют, поскольку различаются своими экологическими нишами (см. Виды сосуществуют в одной экологической нише, Природа, №11, 2002). Иными словами, если даже вид A — «генералист» (то есть имеет широкую нишу), виды B и C скорее всего должны специализироваться на поедании разных растений. Пример реальной системы мутуалистических взаимосвязей растений и животных, распространяющих их семена. Зелеными кружками показаны растения, красными квадратиками — животные. Отчетливо видна «гнездовая» организация всей системы. Данные собраны в лесу в горах северо-восточной Испании. Справа (B-E). Разные возможные типы мутуалистических связей между животными и растениями: B — симметричная взаимосвязь двух видов; C — ассиметричная взаимосвязь (зависимость растения от животного гораздо более сильная, чем животного от растения); D — разная, но слабая зависимость четырех видов животных от одного вида растений; E — разная, но, в среднем, более сильная зависимость четырех видов растений от одного вида животных. Зеленые стрелки обозначают зависимость растения от животного, красные — зависимость животного от растения; чем толще стрелка, тем сильнее зависимость (рис. из статьи в Nature. 2006. V. 312. P. 432) В сообществах видов, связанных преимущественно отношениями «хищник—жертва», на самом деле так чаще всего и бывает. Но в сообществах мутуалистов ниши часто не разделяются, а как бы вкладываются одна в другую. В рассматриваемой работе это подтверждено на реальных примерах. Полученные данные позволяют совершенно по-новому взглянуть на проблему коэволюции (сопряженной эволюции) видов, находящихся в мутуалистических взаимоотношениях. Очевидно, что рассматривая сопряженную эволюцию только двух видов (например, опыляемого растения и животного опылителя), мы не должны забывать об окружении, о наличии других видов, живущих рядом и способных вступать с ними в аналогичные отношения. Авторы статьи полагают, что мутуалистические сети способствуют формированию и поддержанию высокого биоразнообразия сообществ, особенно тропических. Источник: Jordi Bascompte, Pedro Jordano, Jens M. Olesen. Asymmetric coevolutionary networks facilitate biodiversity maintenance // Science. 2006. V. 312. P. 431-433 (PDF, 2,21 Мб).