Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки

БОТ - базальный оптический тракт

В - возбуждение

ВВ - пара нейронов с возбудительным синергизмом

ВН - пара нейронов, где один возбуждается, а другой не реагирует

ВП - вызванный потенциал

ВТ - пара нейронов, где один возбуждается, а другой тормозится

ГКС - ганглиозная клетка сетчатки

ГПК - гиппокамп

ДВК - детектор выпуклого края

ДДК - детектор движущегося края

ДЗ - диффузный засвет

ДК - детектор контраста

ДНД - детектор направления движения

КСМ - крыша среднего мозга

ЛП - латентный период

НЗ - нейрон-детектор затемнения

НКТ - наружное коленчатое тело

НН - пара нереагирующих нейронов

ПСП - постсинаптический потенциал П3° - пятно с диаметром 3°

П10° - пятно с диметром 10°

П30° - пятно с диаметром 30°

РП - рецептивное поле

Т - торможение

ТН - пара нейронов, где один тормозится, а другой не реагирует

ТО - тектум оптикум

ТТ - пара нейронов с тормозным синергизмом

ЦНС - центральная нервная система

ЯБОТ - ядро базального оптического тракта

Изучение работы зрительного анализатора - одна из актуальных задач современной нейрофизиологии. Среди всех анализаторов зрительный отличается не только структурной и функциональной сложностью, но прежде всего долей и разнообразием сенсорной информации, на него приходящейся. Исследование зрительного анализатора многопланово в любом аспекте, а в нейрофизиологическом - особенно. Из всех видов зрительного анализа (форма, цвет, движение, пространство) для многих животных, и в частности амфибий, ведущим является анализ формы и движения. Сформировавшаяся в процессе эволюции надежная и быстродействующая система зрительного анализа движущихся объектов привлекает особое внимание исследователей, поскольку оказалось возможным создать ряд технических устройств, в том числе и для слежения за движущимся объектом, на основе использования принципов организации нейронных структур этой сенсорной системы (J. Y. Lettvin et al., 1959).

Данной проблеме посвящено значительное количество работ. Показано, что специализация зрительных нейронов имеет видоспецифичный характер и обеспечивает главные для данного животного виды детекции (D. H. Hubel, T. N. Wiesel, 1959, 1971; В. И. Гусельников, 1970; А. Я. Супин, 1974, 1981; и др.). Есть достаточное количество работ, посвященных исследованию дирекциональной избирательности (H. B. Barlow, W. R. Levick, 1965; C. R. Michael, 1968; Г. М. Зенкин, И. Н. Пигарев, 1969; В. И. Гусельников и др., 1972; А. Я. Супин, 1962, 1974, 1981; И. И. Кетлерис и др., 1973) и скоростной чувствительности (O.-J. Grusser et al., 1968; J.-P. Evert, 1970; А. Я. Супин, 1974, 1981; И. И. Кетлерис и др., 1973) нейронов. Что касается нейронной организации этих функций, то здесь, на наш взгляд, представляют серьезный интерес развиваемые А. Б. Коганом с сотрудниками концепции о вероятностно-статистической организации нейронных механизмов мозга (А. Б. Коган, 1962, 1968, 1970, 1973; О. Г. Чораян, 1969; А. Г. Сухов, 1969; А. Э. Тамбиев, 1971; Л. Н. Подладчикова, 1972: В. М. Дуканич. 1975; И. В. Марков, 1979; Т. В. Мельковская ; 1980; В. В. Хренкова, 1980; и др.).

В нашей работе исследовались принципы переработки информации в связи с нейронной организацией зрительной функции на различных уровнях оптической системы лягушки. Лягушка является удобным объектом для выяснения механизмов зрительного анализа, исследования нейронных “опознающих” мозаик, формирующихся а структурах мозга при действии различных стимулов, и изучения возможных кандидатов в коды (D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968), используемых для передачи информации на разных уровнях зрительной системы, так как по своим специфическим качествам - по уровню организации, особенностям зрения, питания, связанного с ловлей насекомых, и другим характеристикам образа жизни - она напоминает “живой автомат” и может служить поэтому удобной моделью для исследования организации зрительной функции.

Вся информация или значительная ее часть, передаваемая в нервной системе от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков. По характеру статистической структуры ее оказалось возможным оценить количественно (C. E. Shannon, 1948). Эта оценка позволяет судить о степени упорядоченности импульсных потоков, содержащих информацию.

Передача информации от одного нейрона к другому - от “корреспондента” к “адресату” - производится с помощью различных нейронных кодов. D. H. Perkel, T. H. Bullok (1968) предлагают возможные кандидаты в коды. Ими рассмотрены три основные группы возможных кодов: 1 - неимпульсные факторы, 2 - импульсные сигналы в одиночных нейронах, 3 - ансамблевая активность (кодирование по ансамблю). В каждой из этих групп выделены свои кандидаты в коды. (В дальнейшем, когда будет идти речь о кодах, везде будут подразумеваться лишь предполагаемые кандидаты в них.)

Для неимпульсных кодов - это внутриклеточные факторы (амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала, градуальные потенциалы в аксонных терминалях) и внеклеточные факторы (освобождение медиаторов и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия). Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные (“меченые линии”), т. е. представление информации номером канала, и временные - различные виды частотных или интервальных кодов (взвешенное среднее значение частоты, мгновенное значение частоты, частота разряда или отсутствие его в фиксированные интервалы времени, коэффициент вариации, форма интервальных гистограмм и г. д.), микроструктурное, или паттерновое, кодирование {временным узором импульсов), латентный код (моментом появления разряда или фазовых изменений разряда), числовой код (количеством импульсов в пачке}, код длинной пачки (длительностью импульсации), наличием отдельного импульса (или его отсутствием), изменением скорости распространения возбуждения в аксоне, пространственной последовательностью явлений в аксоне.

Для кодирования по ансамблю характерно представление информации пространственным множеством элементов (за счет топографического распределения активированных волокон), различными пространственными отношениями между отдельными каналами (распределение в них ЛП реакций и фазовых отношений, вероятность разряда в ответ на стимуляцию) и сложной формой многоклеточной активности (форма ВП и медленные изменения ЭЭГ).

Весьма широко в нервной системе, особенно в периферических отделах ее, используется нейронами частотный код (H. B. Barlow, 1959; 1961; L. Maffei, 1968; T. A. Mackean et al., 1970; В. Д. Глезер и др., 1970; О. Г. Чораян, 1970; К. Н. Дудкин, 1971), в котором интенсивность стимуляции закодирована числом импульсных потенциалов в отдельном отрезке времени или числом импульсов в пачке. Описано изменение частоты разрядов нейронов на разных уровнях зрительного анализатора в зависимости от яркости освещения сетчатки (S. W. Kuffler et al., 1957; R. Jung, 1965; В. Д. Глезер, 1968; W. Kozak et al., 1968). По мнению В. Д. Глезера и др. (1966), яркость света кодируется в структурах зрительного анализатора числом импульсных потенциалов в короткоинтервальных пачках. B. D. Burns a. P. H. Pritchard (1964) считают, что наиболее вероятным кодом наличия контраста являются высокочастотные пачки импульсов. По мнению В. Раштона (1963), наиболее экономный код реализуется короткими высокочастотными пачками импульсов, где информативность кода обеспечивается вариациями межимпульсных интервалов, а не наличием или отсутствием отдельных импульсов. Такое кодирование информации вариациями межимпульсных интервалов занимает значительное место среди других видов кодирования; при этом интервальный код может проявляться информативностью паттерна в ответах нейронов (S. Wiersma, R. T. Adams, 1950; J. P. Segundo et al., 1963). Так, S. W. Kuffler et al. (1957) показали, что средняя частота импульсации закономерно изменяется в зависимости от освещенности на сетчатке только у части клеток; более четкая зависимость от освещенности обнаруживается по кривым распределения межимпульсных интервалов. Подобные отношения выявлены и в других экспериментах.

Весьма важную роль в кодировании периферических, а в ряде случаев и центральных процессов, играют латентные коды - длительностью латентных периодов реакций и их разностью (T. H. Bullock, S. Chichibu, 1965; F. Szabo, 1967), при которых основные характеристики раздражения связаны с определенными изменениями ЛП реакций. Так, величина световой энергии, вызывающей ответ клетки, в значительной степени обусловливает латентность ее реакции на раздражение (Л. И. Мкртычева, В. Г. Самсонова, 1966). причем корреляция между типом ответа, латентностью и длительностью реакции более отчетливо выражена у холоднокровных (Л. И, Мкртычева, В. Г. Самсонова, 1973). Кодовое значение разности латентных периодов показано Ю. П. Алейниковым и др. (1979).

Своеобразные способы кодирования описаны для двух типов электрорецепторов рыб (T. H. Bullock, 1977): одна группа рецепторов кодирует интенсивность раздражения длительностью ЛП (“Т-рецепторы”), другая - вероятностью разряда (“Р-рецепторы”).

Весьма интересным и нетривиальным является нейроголографический подход (Ф. Р. Вестлейк, 1972; К. Прибрам, 1975) к вопросам кодирования сенсорной информации. Волновой фронт при этом может создаваться когерентными импульсными потоками, а разность фаз возникает за счет разностей ЛП реакций (Ю. П. Алейников и др., 1979).

Возможности числового кодирования, когда передаваемый сигнал кодируется изменением количества спайковых потенциалов без изменения их частоты, описаны для рецепторных клеток боковой линии электрических рыб (S. Hagivara, H. Mortia, 1963; P. Laget, 1970).

В. Д. Глезер и др. (1966), W. Kozak et al. (1968) показали, что при длительном действии света нейроны коры кошки определенным образом перегруппировывают свои разряды, что, по их мнению, может нести сведения об абсолютном уровне освещенности длящегося светового сигнала. Кодирование группами позволяет легко переходить от временного кода к позиционному: импульсация разводится одновременно на несколько параллельно включенных нейронов, каждый из которых имеет свой порог и настроен на группу из определенного числа импульсов (В. Д. Глезер и др., 1970). Изменения во временном распределении приходящей сенсорной информации следует рассматривать вместе с изменением ее пространственного распределения, поскольку сигнализация приходит по системе, состоящей из многих волокон (А. Фессар, 1964). Так, при передаче сигнала от рецепторов к центрам наблюдается такой переход от временного кода к позиционному, при котором какое-либо свойство сигнала кодируется возбуждением определенного нейрона (В. Д. Глезер, 1976). Например, при выделении простых признаков изображения происходит переход он кодирования информации временным узором импульсной последовательности к пространственному (топологическому, адресному) кодированию, приводящему к возбуждению определенного нейрона - выходной клетки соответствующего рецептивного поля. Позиционный код может осуществляться по принципу “точка в точку”. Но кроме поточечной передачи информации (“поточечное описание”), характерной для концентрических РП, возможно и выделение отдельных признаков (детекция признаков), осуществляемое специальным нейронами-детекторами (J. Y. Lettvin et al., 1959; 1961).

Многими исследователями (J. Y. Lettvin et al., 1959; 1961; H. R. Maturana, S. Frenk, 1963; O.-J. Grusser et al., 1964; K. V. Fite, 1965; Г. М. Зенкин, И. Н. Пигарев, 1969; В. И. Гусельников, В. Т. Ерченков, 1970; В. И. Гусельников и др., 1972; F. A. Miles, 1972) установлено, что у низкоорганизованных животных выделение признаков изображения происходит уже в сетчатке. В ретине лягушки обнаружены РП, связанные с кодированием формы объекта (J. Y. Lettvin et al., 1959). Здесь нет полного описания зрительного образа, и выделенные признаки служат не для получения полного кодового описания, а являются пусковым стимулом для вызова реакции. В зрительной коре более высокоорганизованных животных (кошек и обезьян) были обнаружены простые, сложные и сверхсложные типы РП (D. H. Hubel, T. N. Wiesel, 1962, 1968). Все эти поля имеют вытянутую форму и отвечают только на прямую линию, ориентированную вдоль оси РП. Показано, что оптимальными стимулами для сложной и сверхсложной коры кошки могут быть не только полосы и края, но и пространственные решетки. Это может означать, что сложные поля являются фильтрами пространственных частот и могут рассматриваться как операторы, определяющие коэффициент разложения по базисным функциям (В. Д. Глезер и др., 1972, 1973, 1975).

На основании ряда психофизиологических работ (F. W. Campbell, J. G. Robson, 1968; C. Blakemore, F. W. Campbell, 1969) была выдвинута модель, согласно которой изображение обрабатывается большим числом параллельно действующих каналов, каждый из которых избирательно настроен на определенную пространственную частоту. Наличие параллельности обработки информации о различных свойствах стимулов было установлено также и другими авторами (R. Held, 1970; И. Кетлерис, А. Пуртулите, 1976). По мнению В. Д. Глезера (1976), на низших уровнях зрительной системы нейроны, кодирующие яркость, цвет, движение и другие простые признаки изображения, еще не объединены в отдельные морфологические конструкции. На высших уровнях каналы разделены не только функционально, но и морфологически. В результате на выходе этих каналов получается экономное и в то же время полное кодовое описание реального зрительного объекта (В. Д. Глезер, А. А. Невская, 1971).

Информация о размерах изображения на сетчатке кодируется двумя способами: с помощью “канального кода” и “локального кода”. Параллельное использование этих двух видов кодирования может быть оптимальным для восприятия множества объектов разной величины и их деталей (V. Virsu, 1976).

Одним из проявлений пространственного кодирования сообщений в нервной системе является ансамблевая организация нейронных структур анализаторов (А. Б. Коган, 1962, 1969, 1970; О. Г. Чораян, 1963, 1969, 1973; E. Hart et al., 1970). Уже на уровне ГКС отмечается ансамблевая организация (Г. А. Кураев, О. Г. Чораян, 1972), определяющаяся картиной пространственной организации однородных нейронов. По характеристикам сходства и продолжительности ЛП они образуют группы размерами в 500 мкм. По энтропийной оценке импульсных потоков ГКС наиболее высокая зависимость реакций наблюдается у нейронов в пределах 60- 100 мкм, что говорит в пользу существования внутри больших объединений более дробных блоков, связанных функционально. В принципе, детектором движения может быть и отдельный нейрон (Ч.Майкл, 1970), однако в реальной сетчатке детектирование движения осуществляется, по-видимому, ансамблем, содержащим нейроны разных типов.

Позиционное ансамблевое кодирование можно наблюдать и на уровне КСМ лягушки, где мозаика возбужденных и заторможенных нейронов в значительной степени отражает мозаику возбудительных и тормозных элементов в сетчатке (О. Г. Чораян, 1969). Однако КСМ располагает и своими собственными механизмами интегративной деятельности, основанными на вероятностных взаимоотношениях центральных нейронов, проявляющихся в определенной пространственно-временной мозаике возбудительного и тормозного процессов (О. Г. Чораян, 1969; В. В. Хренкова, 1980; Т. В. Алейникова, В. В. Хренкова, 1982; А. Б. Коган и др., 1983).

Фактически при любом сенсорном воздействии, запускающем реакцию не одного входного элемента, а набора их, можно ожидать возникновения кодирования по ансамблю, в основе которого лежат позиционные (адресные) коды “мечеными линиями” и коды временные разностью ЛП отдельных импульсов (или набора импульсов). Что касается отдельных нейронов, то они передают информацию в виде кодов адресных (по принципу “стимул - место”), частотных, числовых, паттерновых, разностью ЛП и т. д. Вопрос об ансамблевом кодировании - это вопрос о формировании ансамблевых нейронных возбудительно-тормозных мозаик, имеющих в основе пространственно-временные конструкции, соответствующие определенным стимулам, запускающим эти ансамблевые коды (Т. В. Алейникова и др., 1979; В. В. Хренкова, 1980; А. Б. Коган и др., 1982, 1983).

Дальнейшее изложение материала будет вестись в привязке к определенной структуре зрительной системы, а поскольку наиболее ранние события, связанные с восприятием сигналов, кодированием, переработкой и передачей зрительной информации, разыгрываются в сетчатке, то и рассмотрение этих вопросов следует начать с анализа процессов, протекающих в ГКС.

У разных видов животных степень переработки информации в сетчатке неодинакова и в ряде случаев не соответствует положению данного вида на эволюционной лестнице. Так, у приматов сетчатка и анатомически и физиологически проще, чем у лягушек и других низших позвоночных (J. E. Dowling, 1968; Е. Г. Школьник-Яррос, Т. А. Подугольникова, 1976). В то же время сетчатка некоторых млекопитающих (кролика и суслика) организована почти столь же сложно, как и ретина лягушки. При этом отмечается тесная связь морфологической организации сетчатки с ее физиологией. Видимо существует прямая связь между сложностью организации сетчатки животного и развитием зрительных центров в его мозгу. Как известно, сетчатка позвоночных образована не только рецепторами, биполярами и ганглиозными клетками, но также и горизонтальными, и амакриновыми, осуществляющими в ретине между ее элементами горизонтальное взаимодействие (А. Л. Бызов, 1962). Исследование синаптических связей между нейронными слоями (J. E. Dowling, 1968) показало, что в наружном синаптическом слое сетчатки лягушки, голубя и кролика есть дополнительные связи. Эта особенность строения характерна для животных со сложными функциональными свойствами ГКС (J. E. Dowling, 1968, 1970), В связи с этим в плексиформном слое сетчатки лягушки можно выделить до 10 подслоев (Е. Г. Школьник-Яррос и др., 1975).

Переработка зрительной информации, начинающаяся в сетчатке, приводит к довольно сложному перекодированию световой энергии, в результате чего полезный сигнал выделяется из шумов, перерабатывается и принимает более удобную для передачи импульсную форму (В. Д. Глезер, И. И. Цукерман, 1961). Импульсная активность ГСК определяется динамикой возбудительных и тормозных ПСП (T. T. Tomita, 1963; А. Л. Бызов, Р. Ханич, 1966; J. E. Dowling, 1968, 1970; N. Masumoto, K.-I. Naka, 1972). Предполагается, что в этом процессе участвуют амакриновые клетки, образующие одну из систем латерального торможения в сетчатке. ГКС суммируют сигналы от большого числа фоторецепторов (H. K. Hartline, 1938, 1940; H. B. Barlow 1953; А. Л. Бызов, 1966), причем зона суммации определяется в основном, очевидно, зоной ветвления дендритов ГКС (O. D. Greutzfeldt et al., 1968, 1970). Каждый рецептор может быть связан с сотнями ГКС, что позволяет многим ГКС “смотреть” в одну и ту же точку поля зрения через одни и те же рецепторы (H. R. Maturana et al., 1960). Таким образом, многочисленные данные свидетельствуют о возможностях широкого распространения возбуждения в сетчатке как в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях.

Показано, что в обработке зрительной информации существенную роль играют рецептивные поля (РП), представляющие определенные области сетчатки, раздражение которых вызывает ответ выходного нейрона (H. K. Hartline, 1938, 1940). С функциональной организацией РП ГКС связано квантование первоначально непрерывных изображений. Рядом исследований (H. K. Hartline, 1938; R.W. Sperry, 1951, 1962; S. W. Kuffler, 1953; I. P. Shade, I. I. Weiler, 1959; H. K. Hartline et. al., 1974) было установлено, что РП соседних элементов сетчатки перекрываются и что чувствительность разных участков РП различна.

По характеру реакций H. K. Hartline (1940) и впоследствии H. B. Barlow (1953) разделили ГКС на три класса, дающие on-, off- и on-off-ответы. Элементы, отвечающие on- и off-реакциями, находятся в реципрокных отношениях (R. Granit, 1947, 1955, 1962). Аналогичные типы РП в системе зрительного анализатора описаны многими авторами у животных, стоящих на разных уровнях эволюции (R. Jung, 1958; R. M. Gaze, 1958; O.-J. Grusser et al., 1964; R. M. Gaze, M. Jacobson, 1962; Г. Д. Смирнов, 1963; Г. Д. Смирнов, П. 3. Мазурская, 1963; О. Г. Чораян, 1969) . Ряд авторов (H. K. Hartline, 1940; H. B. Barlow, 1953; S. W. Kuffler, 1953; H. B. Barlow et al., 1957; В. Д. Глезер, Н. Б. Костелянец, 1961; А. Б. Бертулис, Р. В. Шатинскас, 1971, 1973), исследуя характеристики пространственной суммации в РП ГКС лягушки и кошки, наблюдали не только полную пространственную суммацию, но и снижение чувствительности при достаточно больших размерах стимула, захватывающего не только центр, но и периферию РП. Это явление послужило указанием на существование сложной организации РП, выражающейся в наличии антагонистических зон. РП многих ГКС лягушки и нейронов других уровней зрительной системы у разных видов животных окружены “тормозной каймой” (H. K. Hartline, 1940; S. W. Kuffler, 1953; D. H. Hubel, T. H. Wiesel, 1959, 1961), т. е. зоной, освещение которой само по себе не дает импульсной активности клетки, но тормозит реакцию, вызванную раздражением центральной части РП. По мнению А. Я. Супина (1976), стимуляция кольцевой периферической В-зоны РП натуральными стимулами вряд ли является причиной значительной активации клеток; структура концентрического РП предназначена скорее всего для получения возбуждающих влияний из центральной зоны, которая может эффективно раздражаться светом или темным объектом. При исследовании реакций ГКС кошки (W. Rodiek, J. Stone, 1965) на движущиеся стимулы было обнаружено два типа влияний: либо центральная активация при прохождении светлого объекта через РП с on-центром и темного - через поле с off-центром, либо центральное торможение при прохождении светлого объекта через РП с off-центром или темного - через поле с on-центром. Нейроны on- и off-типа передают в мозг из сетчатки сведения об изменении интенсивности освещения: повышение освещенности приводит к учащению импульсации в on-нейронах и понижению частоты разрядов в off-нейронах, а уменьшение освещенности вызывает обратные изменения в частоте импульсации on- и off-клеток (G. W. Hughes, L. Maffei, 1966).

Основой взаимодействия зон РП служит латеральное торможение (H. K. Hartline, 1935, 1948). Предполагается, что одним из основных механизмов, обеспечивающих латеральное торможение в подобных РП, является торможение передачи сигналов от фоторецепторов к биполярным нейронам, вызываемое горизонтальными клетками сетчатки, или торможение в структурах между фоторецепторами и ГКС, включающих и амакриновые клетки (H. B. Barloy, W. R. Levick, 1965; А. Л. Бызов, 1967; M. J. Keating, R. M. Gaze, 1970; В. Д. Глезер и др., 1970; А. Я. Супин, 1974).

Специализированные нейроны сетчатки лягушки, относящиеся к некоторым детекторным классам, также имеют РП с четко выраженной Т-периферией (O.-J. Grusser, 1964; O.-J. Grusser, U. Grusser-Cornels, 1969; M. J. Keating, R. M. Gaze, 1970). У разных нейронов можно наблюдать отличающиеся по типу ответы на раздражение периферической и центральной зон РП (K.-I. Naka, P. W. Nye, 1971). Когда все РП ГКС равномерно освещено, эффект центра преобладает над эффектом периферии. Порог раздражения периферического кольца зоны превышает порог раздражения центральной зоны, и при низких (пороговых) контрастах возможно раздражение центра без тормозных влияний периферии РП, даже если она захватывается световым стимулом (R. W. Winters, J. W. Walters, 1970). Реакции, вызванные с периферии РП, более инерционны и отстают во времени от реакций на раздражение центра. Это проявляется как в менее широком диапазоне частот, воспроизводимых нейронами при раздражении периферической зоны РП, так и в большем фазовом сдвиге (запаздывании) реакции на раздражение периферии по сравнению с реакцией на такое же раздражение центра РП (L. Maffei et al., 1971).

Функциональная организация и величина РП зависят от изменения освещенности (В. Д. Глезер и др., 1970). Размер РП становится максимальным при слабой освещенности, в условиях темновой адаптации тормозное кольцо вокруг РП ГКС может отсутствовать, и ГКС тогда суммирует возбуждения по максимальной площади; при увеличении же освещенности размер эффективной центральной зоны уменьшается и обостряется разрешающая способность нейронов, а реакция на большие стимулы превращается из тонической в фазическую (В. Д. Глезер, 1966; Н. Б. Костелянец, 1967, 1970; В. Д. Глезер и др.. 1970; А. В. Бертулис, Р. В. Шатинскас, 1971, 1973). Таким образом, зрительная система приспосабливается к меняющейся освещенности путем функциональной перестройки РП ГКС. Такая перестройка, включающая механизм латерального торможения, лежит в основе обнаружения контуров изображения, несущих основную часть информации об объекте наблюдения. Импульсы передаются лишь из клеток, лежащих на границе перепада освещенности. В том месте, где начинается возрастание освещенности, возникает дополнительное торможение. Благодаря этому, контур оказывается выделенным и подчеркнутым (В. Д. Глезер, 1966). Выделение контуров изображения лежит в основе декорреляции - уменьшения статистических связей между отдельными элементами изображения. Так как во времени изображение меняется медленно и нередко лишь частично, то можно изображение представить в более экономной форме, передавая сигналы только с тех элементов, где происходят изменения яркости во времени и в пространстве. Таким образом, РП создают предпосылки для эффективного кодирования изображения (В. Д. Глезер, И. И. Цукерман, 1961; В. Д. Глезер, 1966). Видимо, на уровне сетчатки информация о яркости освещения может кодироваться временными характеристиками (средней частотой, числом импульсов в пачке, ЛП реакций, а также группами импульсов (B. Burns, P. Pritchard, 1964; В. Д. Глезер и др., 1970)).

Помимо концентрических, окруженных тормозной каймой РП, служащих для поточечного описания изображения, выделены специализированные поля, реагирующие только на определенные характеристики изображения. Описание изображения по признакам, осуществляемое с их помощью, называют детекцией (J. V. Lettvin et al., 1959). Однако позднее было показано, что интенсивность реакции ГКС любого класса детекторов зависит от многих параметров стимула. В связи с этим некоторые авторы (Ю. Б. Мантейфель, 1977 и др.) стали предпочитать термину “детектор сетчатки” термин “классы ГКС”. Функциональные особенности детекторов сетчатки разных классов проявляются в характере реакции на предъявление определенных тест-стимулов и в широком диапазоне яркостей фонового освещения не зависят от него (H. R. Maturana et al., 1960; U. Grusser-Cornels et al., 1963).

Детекторы 1-го класса - детекторы границы, или детекторы контраста (ДК), лучше отвечают на перемещение мелких объектов, размер которых не превышает диаметр возбуждающего РП в 2÷4°. По Хартлайну, это - on-элементы. Детекторы 2-го класса - детекторы выпуклого края (ДВК) - во многом сходны с детекторами 1-го, но не отвечают на перемещение прямых границ; диаметр их РП - 3÷5°. 3-й класс - детекторы движущегося края (ДДК) или меняющегося контраста, on-off-элементы, по Хартлайну. Реакция на введение стимула в РП обычно несколько интенсивнее, чем на .выведение его из поля. Диаметр такого РП - 7÷11°. Детекторы 4-го класса - нейроны затемнения (НЗ), off-элементы Хартлайна. Эти клетки отвечают на движение объекта и длительно разряжаются при остановке темного объекта в В-РП, диаметр которого - 15°. Авторами была выделена еще одна группа ГКО (5-й класс), реагирующих на изменение общей освещенности (неспециализированные нейроны). Размеры их В-РП относительно велики, хотя и трудно определимы.

По предположению J. V. Lettvin et al. (1961), размер РП определяется величиной зоны ветвления дендрита ГКС. Это дает возможность установить определенное соответствие между типом клетки и выполняемой ею операцией. Возможно, что клетки с узким однослойным ветвлением дендритов осуществляют функции обнаружения границы и являются детекторами контраста, с многослойным Е-распределением - детекторами выпуклого края, с многослойным Н-распределением-детекторами движущегося края, с широким однослойным распределением - детекторами затемнения, с диффузным распределением - неспециализированными нейронами, определяющими средний уровень освещенности. При этом характер дендритных ветвлений ГКС в значительной степени определяет не только величину ее РП, но и другие, более сложные, характеристики ее реактивности (O. O. Creutzfeldt et al., 1968, 1970).

Окончания аксонов детекторов различных классов локализованы в тектуме лягушки послойно (H. R. Maturana et al., 1960; H. R. Maturana, 1964; R. M. Gaze, 1970; Ю. Б. Мантейфель, 1977), образуя четыре основных слоя нервных окончаний. В более поверхностные слои, где заканчиваются волокна ДК и ДВК, возбуждение передается со скоростью 0,2-0,5 м/с, в более глубокие, где локализуются окончания ДДК и НЗ, возбуждение распространяется со скоростью 2-10 м/с. Планы всех слоев “считываются” нейронами крыши среднего мозга (КСМ). По мнению Китинга и Гейза (M. J. Keating, R. M. Gaze, 1970), существенной разницы между ДВК и ДК на уровне КСМ нет. Другими авторами, напротив, показано четкое разделение ДК и ДВК (T. Reuter, 1969; И. Н. Пигарев, Г. М. Зенкин, 1970; B. Pomerantz, S. H. Chung, 1970; B. Pomerantz, 1972; Е. И. Киселева, 1975). Окончания волокон неспециализированных ГКС локализованы в том же слое, что и окончания волокон ДДК. Таким образом, изображение целого объекта представлено в тектуме четырьмя проекциями, накладывающимися друг на друга, а специализированная информация поступает в мозг по четырем параллельным каналам. По данным L. L. Sutro (1968), в сетчатке лягушки ДК и ДВК составляют по 48,5%, а ДДК и НЗ по 1,5%.

Для функционирования детекторов сетчатки важную роль играют обратные связи из вышележащих отделов зрительной системы J. L. Lettvin et al., 1961; H. R. Maturana, S. Frenk, 1965; Г. М. Зенкин, И. Н. Пигарев, 1969). В пользу предположения о важной роли обратных связей говорит факт обнаружения детекторов сетчатки при регистрации активности от волокон КСМ и выявления лишь концентрических РП ГКС при отведении ее от перерезанного зрительного нерва. Аналогично ведут себя нейроны верхних бугорков четверохолмия млекопитающих при охлаждении и удалении зрительной коры, теряя избирательную чувствительность к направлению движения (A. C. Rosenquist, L. A. Palmer, 1971). По данным N. M. Branston, D. G. Fleming (1968), эфферентная активность зрительного нерва лягушки приводит к торможению off-, on-off-ГКС и ГКС-ДДК. По-видимому, головной мозг постоянно осуществляет тормозный контроль сетчатки, снижая уровень возбудимости ее рецепторов при избытке информации (K. Gaarder, 1963). Факт эфферентного влияния на нейроны сетчатки лягушки подтвержден морфологически: после удаления КСМ в зрительном нерве обнаружены отдельные дегенерирующие волокна (K. Rubinson, 1968; G. Lazar, 1969).

Несмотря на сведения относительно детекторной функции сетчатки, ряд авторов считают, что в сетчатке лягушки все же отсутствуют узкоизбирательные ГКС и из нее в мозг поступают лишь частично обработанные сигналы (D. Finkelstein, O.-J. Grusser, 1965, O.-J. Grusser et al., 1967, 1968; В. И. Гусельников и др., 1973). При этом характер сигналов, передаваемых ГКС, зависит от биологической значимости раздражителя (Н. Тинберген, 1969). В формировании поведенческих реакций, интегрируемых высшими этажами ЦНС, принимают непосредственное участие определенные группы детекторов (R. W. Sperry, E. Clark, 1949; И. Н. Пигарев, Г. М. Зенкин, 1970).

Среди детекторов сетчатки обнаружены у ряда животных клетки, реагирующие на направление движения зрительного стимула. Наиболее изучена дирекциональная избирательность ГКС у кролика (H. B. Barlow, W. R. Levick, 1965); при этом показано, что избирательность к направлению движения не является результатом определенного расположения зон РП: при тестировании поля локальными засветами из любой его точки оказывается возможным вызвать одинаковые ответы нейрона. Однако при тестировании движущимся раздражителем выявляется неодинаковая организация РП при движении стимула в разных направлениях, что должно быть связано с неодинаковой организацией связей ГКС в разных направлениях. Вероятно, избирательность к направлению движения обеспечивается определенным образом организованными тормозными взаимодействиями между нейронами сетчатки. Функциональная схема процессов, обеспечивающих такие межнейронные взаимоотношения в сетчатке, была предложена H. B. Barlow a. W. R. Levick (1965). Предполагается, что направленное торможение, обеспечивающее избирательность ГКС к направлению движения зрительного объекта, имеет место на уровне переключения между фоторецепторами и биполярными нейронами, где оно может вызываться горизонтальными клетками. Согласно гипотезе, направленные тормозные влияния осуществляются через вытянутые отростки горизонтальных клеток - теледендроны. При последовательном раздражении ряда фоторецепторов в направлении этих тормозных связей возбуждение в биполярах и в ГКС не возникает, так как оно блокировано торможением, осуществляющимся через горизонтальную клетку от ранее активированной соседней группы рецепторов. При противоположной же последовательности активации рецепторов передача возбуждения на биополярные нейроны и на ГКС не блокируется; поэтому такое направление движения называется “оптимальным”, а противоположное - “нулевым”. Предполагается наличие направленного тормозного влияния и в сетчатке суслика (C. R Michael, 1963). Дирекциональность в сетчатке лягушки описана O.-J Grusser et al., (1964). Дирекциональность некоторых ГКС можно объяснить асимметричностью их дендритных ветвлений (H. R Maturana et al., 1960; Е. Г. Школьник-Яррос, 1971; Е. Г. Школьник-Яррос и др., 1975).

Изучение зависимости ответов ГКС лягушки от скорости движения зрительного объекта (D. Finkelstein, O.-J Grusser, 1965; O.-J Grusser et al., 1968, 1969; O.-J Grusser, U. Grusser-Cornels, 1968; A. L. Norton et al., 1970; T. Reuter, K. Virtanen, 1972) и его направления (O.-J Grusser et al., 1964; В. И. Гусельников, В. Г. Ерченков, 1973; А. С. Степанов, Р. Д. Хабибуллин, 1974; Р. Д. Хабибуллин, 1977) показало, что в этом отношении специфичность детекторных элементов невысока. Для разных групп ГКС диапазоны, в которых нейроны реагируют на изменение скорости, различны. Спектр скоростей, воспринимаемых ГКС лягушки, составляет от 0,1 до 50÷70°/с и примерно совпадает с возможностями восприятия скорости человеком.

ГКС кодируют в своем ответе многие параметры стимула: не только форму и размер, но также и скорость, и направление движения, и т. д. Многозначность свойств ГКС указывает на то, что связи ее не строго детерминированы и включение их носит вероятностный характер.

В отношении выделения направления и скорости движения ГКС осуществляют лишь предварительные операции, которые создают условия для более тонкого анализа зрительного образа в высших отделах зрительного анализатора (В. И. Гусельников, 1970). У высших животных, таких как кролик, суслик, бурундук, сетчатка которых отличается промежуточной организацией между сетчаткой амфибий и высших млекопитающих, имеются высоко специализированные ГКС, отличающиеся весьма тонкой избирательностью к определенным параметрам зрительных раздражителей. В основном же ряду млекопитающих прослеживается возрастающая кортикализация переработки зрительной информации.

Одной из наиболее существенных проблем физиологии сенсорных систем является проблема кодирования информации в периферических структурах и переработки ее в нервных центрах. Что касается сетчаточных кодов, то наличие on-, off-, on-off-нейронов и ГКС-детекторов может представлять собой пример пространственных кандидатов в коды, передающих сигналы по “меченым линиям” по принципу “стимул - место”. Однако уже внутри таких адресных кодов, обеспечиваемых on-, off- и on-off-нейронами, интенсивность освещения (или затемнения) отражается в частоте спайков импульсной последовательности (D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968; О. Г. Чораян, 1973, 1974), т. е. характеризуется временными кандидатами в коды, среди которых, на наш взгляд, особенно интересным является латентный - с помощью разностей ЛП реакций нейронов; такой код может лежать в основе нейроголографического принципа анализа информации о распределении освещенности (Ю. П. Алейников и др., 1979).

Нейроголографический способ фиксации и переработки информации рассматривается по аналогии с голографическим процессом в когерентной оптике, так как в ряде принципов работы ЦНС можно усмотреть сходство с голографическими. Оптическая голограмма - это интерференционная картина, возникающая в результате взаимодействия световых волн, несущих информацию (сигнальные волны), с эталонной (опорной, или вспомогательной) волной. Получение голограммы обязательно требует когерентности опорной и сигнальной волн. В этих условиях регистрируются не только амплитуда сигнальной волны, но и ее фаза. Это обеспечивается встречей когерентных волн и их интерференцией. Когерентность возникает между волнами, распространяющимися от одного источника, и выражается либо синхронностью, либо константным расхождением в фазе. Голографическая запись изображения делокализована в среде и обладает большой информационной избыточностью. В голограмме информация равномерно распределена по всей регистрирующей поверхности, чем обусловлена устойчивость воспроизведения информации даже при значительном повреждении голограммы. Аналогичную картину записи и хранения информации можно видеть в мозге, который возможно рассматривать как интерференционный экран для когерентных импульсных потоков. Аналогом источника когерентных волн является любой нейрон (рецепторный - как первичный, центральный - как вторичный источник волнового процесса). Когерентные импульсные потоки поступают на интерферирующий нейронный экран (нейроны одного ансамбля, одного пула, синаптические места мембраны адресного нейрона) либо синхронно, либо с сохранением фазы, имеющей информационное значение. В ЦНС амплитуда сигнальной волны может передаваться частотой им пульсации, а фаза - разностью ЛП импульсных посылок.

Для исследования возможностей такого кодирования нами были поставлены опыты на ГКС лягушки Rana ridibunda. Из литературы известно, что большинство ГКС лягушки работают как узкополосные детекторы признаков формы и как широкополосные анализаторы направления и скорости движения, у которых в качестве главного ил возможных кандидатов в коды рассматривается частота генерации импульсов. В наших опытах исследовались реакции ГКС в ответ на световую стимуляцию глаза лягушки короткими (0,5 мс) вспышками диффузного света (от лампы-вспышки с энергией 2 и 5 Дж) и анализировались ответы ГКС на серию (20-30) стереотипных воздействий. При этом кроме обычной записи электрической активности ГКС (либо от волокон, либо от слоя ГКС, для чего в этом случае удалялась вся оптическая система глаза) производилась регистрация ЛП ответов ГКС с помощью счетчика-периодомера Ч3-22, запускавшегося импульсом, синхронизированным со вспышкой.

При исследовании реакций ГКС в большинстве случаев отмечалась высокая стабильность ЛП ответов клетки на стереотипную стимуляцию и изменение ЛП при изменении яркости стимула. В пользу кодового значения длительности ЛП реакций ГКС говорит их относительная стабильность, без которой невозможна однозначная интерпретация стереотипных стимулов. Так, разброс абсолютных значений ЛП ответов ГКС на повторные стереотипные раздражения составляет для каждого нейрона в среднем 3,5 мс при достаточно широком спектре латенций разных нейронов ретины (для 150 ГКС- от 40 до 420 мс). При этом основная группа нейронов (105 единиц) имела средние ЛП от 50 до 90 мс, а разброс величин ЛП у исследованных ГКС по среднеквадратичному отклонению не превышал 3,1 мс и в среднем составлял 1,5 мс при среднем коэффициенте вариации, равном 2% (от 0,48 до 3,60%), что свидетельствует о достаточно стабильной реакции нейронов сетчатки на неизменное по интенсивности световое раздражение. При стимуляции глаза вспышками меньшей яркости ЛП ГКС хотя и удлиняются, но их разброс для каждого нейрона остается в рамках средних значений, характерных для основной группы нейронов. Так, при среднем ЛП в 105 мс дисперсия их была представлена величинами от 70 до 250 мс; при этом разброс их по среднеквадратичному отклонению колебался от 0,1 до 2,2 мс, в среднем составляя 1,6 мс, а коэффициент вариации имел среднее значение 1,63% при минимальных значениях его 0,85 и максимальных - 2,77%. Таким образом, стабильность ЛП ответов ГКС на световую стимуляцию сохраняется при каждой новой ее интенсивности. Ввиду этого и разность между их величинами также остается неизменной, в результате чего рельеф освещенности должен создавать когерентный (связанный через освещенность) поток импульсов. Эта разность ЛП (которая может рассматриваться как аналог разности фаз в когерентной оптике, а сетчатка - как фазовый модулятор) приобретает определенную информативность и, видимо, может использоваться при кодировании сигналов, различающихся по интенсивности. Так, при различных зрительных воздействиях на разные участки сетчатки создается рельеф ее освещенности, который порождает рельеф латентностей (в виде разностей ЛП) в зрительных путях, благодаря чему передается информация о перепадах яркости, имеющих место на ретине. Таким образом, если абсолютное значение ЛП реакций ГКС есть функция освещенности, то разность ЛП этих реакций инвариантна к ней и является функцией перепадов освещенности соответствующих участков сетчатки. В сетчатке лягушки нам встречались и такие нейроны, ЛП реакций которых не зависели от освещенности и оставались постоянными при изменениях яркости вспышки (около 10% от всех, реагировавших на свет). Такая стабильность ЛП ответов нейронов независимо от интенсивности воздействия может создавать “точку отсчета” для нейрона, воспринимающего сигналы от этих нейронов и от нейронов, ЛП ответов которых градуально зависят от интенсивности стимуляции.

Исследование степени вариабельности конструкций межимпульсных интервалов в паттернах ответов ГКС позволило обнаружить определенный относительно постоянный набор межимпульсных интервалов в ответах ряда нейронных единиц, что позволяет судить о возможности кодирования информации с помощью характерных паттернов в ответах (рис. 1). Стабильность паттернов ответных реакций на стереотипный стимул свидетельствует о наличии постоянных временных соотношений в соответствующих постстимульных импульсных последовательностях, что может говорить в пользу когерентных механизмов передачи информации, т. е. такого способа, при котором информация, поступающая из сетчатки, переносится по различным нервным путям с определенными разностями в ЛП, отражающими перепады в освещенности ретины. Следствием этого пространственно-временного рельефа импульсации в разных путях является набор адресов, т. е. определенный рельеф возбуждающихся нейронов в тектуме и других центральных структурах, на которых при данных разностях ЛП встречается пороговое число импульсов.

Такой механизм может лежать в основе кодирования, благодаря тому, что разброс абсолютных значений ЛП ответов ГКС на повторную стимуляцию, составляющий в среднем 3,5 мс, сравним по порядку величины с постоянной времени релаксации ПСП для короткосуммирующих нейронов (т = 3÷6 мс), что обеспечивает однозначное соответствие между стимулом и реакцией. Высокая стабильность разностей ЛП позволяет предположить за таким кодированием высокую разрешающую способность в отношении пространственной суммации, а следовательно, и в отношении координат адреса и момента времени суммации по заданному порогу.

Хотя для сетчатки лягушки характерен детекторный анализ, обеспечивающий свертку информации на ретинальном уровне и адресное кодирование этой информации в КСМ, однако, видимо, наличие его не исключает возможности и другой формы анализа - с помощью разностей ЛП который, вероятно, может осуществляться группой ГКС 5-го класса, определяющих уровень освещенности сетчатки. (J. V Lettvin et al., 1959). Когерентный механизм передачи и обработки информации в ретине, возможно, используется при анализе рельефа освещенности стационарных объектов, который должен иметь место для обеспечения возможности ориентации лягушки в окружающей среде (поведенческие реакции лягушек и жаб при действии стационарных стимулов описаны в работах Ингла и Эверта (D. Ingle, 1971; J.-P. Ewert, 1972), а также Гейза и Китинга, (R. M. Gaze, M. J Keating, 1967). Кроме того, кодирование разностями ЛП, видимо, может использоваться и в других ситуациях. Например, известно, что с ростом числа движущихся в поле зрения объектов длина импульсных пачек в ответах ГКС уменьшается (J. V. Lettvin et аl., 1959); возможно, увеличение одновременно включающихся в реакцию ГКС приводит к взаимному торможению выраженности их ответов (не исключено латеральное торможение) и к переходу к групповому кодированию (“кодирование по ансамблю" - D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968), и тогда, видимо, частотное, числовое кодирование и кодирование длительностью пачки перепадов яркости освещения могут заменяться кодированием с помощью ЛП ответов нейронов.

Наличие когерентных импульсных посылок с периферии, существование процессов пространственной суммации и распределенный характер анализа зрительной информации (Ю. П. Алейников и др., 1976, 1979; Т. В. Алейникова и др., 1977) говорят в пользу возможности существования нейроголографического механизма анализа у лягушки, который по аналогии с известным в оптике голографическим процессом допускает одновременное и независимое использование одних и тех же носителей информации для разных сигналов.

Таким образом, стабильность ответов ГКС, означающая одновременно и стабильность их разностей, говорит о возможности кодирования в сетчатке зрительных сигналов на основе их когерентности по типу нейроголографического процесса (помимо позиционно-детекторного типа кодирования и ряда временных импульсных кодов).

Высшим зрительным центром амфибий (и других низших позвоночных) считается tectum opticum (И. С. Беритов, Л. П. Цкипуридзе, 1943; А. И. Ройтбак, 1953; R. Buser, 1953; H. T. Change et al., 1959), для которого характерны многие закономерности, свойственные коре мозга высших животных. Процесс переработки информации в высших отделах анализатора представляет собой постепенное преобразование и анализ специфических особенностей сигнала. При передаче сигнала к высшим центрам наблюдается переход от временного кода к позиционному, так как элементы нейронной сети образуют систему одновременно параллельных и последовательных соединений (В. Д. Глезер и др., 1970). Если в импульсной последовательности отражается единичное сообщение, то нейрон, на который поступает импульсация, принимает решение о наличии его, когда число импульсов в группе превысит порог нейрона. При множестве входных сообщений предполагается, что импульсная последовательность расходится на совокупность нейронов, каждый из которых имеет свой порог и настроен на выделение одного из признаков сигнала, передаваемого временным кодом. При этом существенное значение имеет межимпульсный интервал: чем меньше интервал между импульсами, тем больше его значимость в единицу времени и тем больше суммарная величина ВПСП (D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968; В. Д. Глезер и др., 1970; Ю. П. Алейников и др., 1979).

Морфология тектума изучена достаточно подробно (P. Ramon 1890; S. P. Cajal, 1911; M. Kemall, V. Braitenburg 1969; Н. О. Ройег] 1969; Л. Н. Дьячкова, Ю. Б. Мантейфель, 1970; G. Szekly, 1971, 1973; G. Lazar, 1973; Ю. Б. Мантейфель, Л. Н. Дьячкова, 1974). Отличительной чертой тектума бесхвостых амфибий является четкое разделение его на параллельные слои (H. F. Osborn, 1889). Большинством исследователей (O. Larsell, 1929; C. U. A. Kappers et al., 1936; J. J. Kollros, 1953; G. Szekely, 1973) принято деление тектума на слои, предложенные Рамоном. Однако из XV слоев, выделенных Рамоном (P. Ramon, 1890), слои с IX по XV различаются с трудом. Поэтому ряд исследователей (Ц. М. Киро, 1948; G. Lasar, G. Szekely, 1967, 1969; G. Szekely, 1973) объединяют их в один широкий IX слой (таблица). Что касается морфологической организации экранной структуры тектума озерной лягушки R. ridibunda, то здесь можно рассмотреть предлагаемую таблицу, где приведены полученные нами характеристики толщины слоев тектума в сравнении с литературными данными, глубины их залегания и плотности распределения нейронных единиц в слое. Необходимость в собственных гистологических исследованиях возникла в связи с отсутствием в литературе сведений о структуре тектума R. ridibunda при наличии данных для других лягушек: R. temporaria, R. esculenta, R. pipiens, R. catesbiana. В последующих разделах, когда будем обращаться к послойной локализации элементов тектума, мы будем иметь в виду наши данные. Наиболее подробно морфология тектума с учетом послойного нейронного строения изложена у G. Szekely (1973). По G. Szekely (1973), тектальные нейроны организованы в вертикально ориентированные колончатые интегративные единицы - клеточные ансамбли (как это было показано для кошачьей зрительной коры (D. H. Hubel, T. N. Wiesel, 1963) электрофизиологическими методами). В тектуме лягушки R. catesbiana обнаружены также горизонтальные ветвления, достигающие 300÷400 мкм (H. D. Potter, 1969). Исследования оптических терминальных ветвлений в тектуме выявили зоны протяженностью 350 мкм, шириной 200 мкм и высотой 50 мкм (H. D. Potter, 1972). Нами в тектуме лягушки R. ridibunda были выявлены ветвления, ширина размаха которых увеличивалась по мере углубления в тектум (окраска по Гольджи - оригинальный). Так, в поверхностных слоях тектума на глубине до 100 мкм обнаружены в основном мелкие ветвления размахом в 20÷ЗО мкм и 60÷100 мкм, составляющие соответственно 50 и 32% от количества всех исследованных на этой глубине ветвлений. Более крупные ветвления - до 150 мкм и более 300 мкм - составили по 9%. На глубине от 100 до 200 мкм ветвления шириной до 75 мкм составили 67% и до 150 мкм - 33%. На глубине 200-300 мкм мелкие ветвления (до 75 мкм) составили также 67%, а более крупные (до 150 мкм и до 300 мкм) - соответственно 17 и 16%.На глубине 300÷400 мкм ветвления шириной до 75 мкм составили уже 35%, до 150 мкм - 25% и до 500 мкм - 40%. При этом самые узкие ветвления, наблюдавшиеся нами, достигали 10÷20 мкм, а самые широкие - 500 мкм.

Слои	№ слоя по G. Lazar a. G. Szekly	Толщина слоя в гистологическом препарате, мкм		Глубина слоя в живом мозге, мкм (по А.Б. Когану и др.)	Плотность нейронов в слое на кв. мм (по А.Б. Когану и др.)
		по G. Lazar a. G. Szekly	по А.Б. Когану и др.
Ядерные и волокнистые поверхности	IX	200÷220	200	до 270	1100
	VIII	70÷80	100	270÷390	2000
	VII	60÷70	60	390÷470	1800
Наружный ядерный	VI	94÷100	80	470÷590	6600
Глубокий медуллярный	V	36	40	590÷640	Волокна
Внутренний ядерный	IV	-	20	640÷670	6600
Внутренний волокнистый	III	20	30	670÷710	Волокна
Перивентрикулярный	II	-	20	710÷737	19300
Эпендимный	I	-	20	737÷764	-

Таким образом, диаметр зоны ветвления зрительных афферентов связан с глубиной их локализации в тектуме: поверхностно лежат мелкие ветвления (20÷30 мкм, некоторые - до 150 мкм), на глубине 200÷300 мкм имеются окончания с шириной ветвления 100÷150 мкм и более крупные, с диаметром до 300 мкм (все величины даны в пересчете морфологических данных, полученных на фиксированных препаратах, на живую ткань). По глубине залегания окончаний волокон можно предполагать, к какому классу ГКС они принадлежат (G. Szekely, 1973).

Рядом авторов среди детекторных нейронов ЦНС описаны специализированные клетки “новизны” и “тождества”, имеющие важное значение в организации поведения (H. R. Maturana et al., 1960; J V. Lettvin et al., 1961; О. С. Виноградова, Д. Линдслей, 1963; Е. Н. Соколов, 1965, 1967, 1970; Е. Н. Соколов и др., 1970; О. С. Виноградова, Е. Н. Соколов, 1970; C. Page, A. M. Sutterlin, 1970; Т. В. Алейникова и др., 1976). В тектуме лягушки G. Szekely описаны большие ганглиозные клетки, локализованные в нижней части слоя VIII и в верхней части слоя VI, имеющие чрезвычайно широкие дендритные ветвления, вступающие в обширные связи с афферентными волокнами - это предположительно нейроны “новизны” имеющие РП около 30°, и нейроны “тождества”, способные к последовательному восприятию движущегося объекта почти во всем поле зрения; оба вида нейронов относительно нечувствительны к изменению освещенности.

Нейроны КСМ лягушки могут активироваться не только контралатеральными, но и ипсилатеральными зрительными раздражениями при величине РП 5÷8° (R. M. Gaze, M. J. Keating, 1970). По мнению Гейза (R. M. Gase, 1970), у амфибий имеет место полный перекрест зрительных путей, и возбуждение попадает на ипсилатеральную сторону тектума с контралатеральной стороны по комиссуральным путям среднего и промежуточного мозга (R. M. Gase, 1958; Н. П. Веселкин, 1968). Однако имеется и другое мнение относительно отсутствия полного перекреста зрительных волокон - М. Г. Белехова (1976), ибо ВП тектума лягушки билатеральны, хотя амплитуда ипсилатерального ответа меньше, чем контралатерального.

По морфологическим и электрофизиологическим данным верх поля зрения амфибий проецируется на дорсальную поверхность тектума, а нижняя часть - на латеральную. При этом передне-нижняя часть сетчатки проецируется в каудо-медиальную область тектума, передне-верхняя - в каудо-латеральную, верхне-височная - в ростро-латеральную и нижне-височная - в ростро-медиальную область (R. W. Sperry, 1944; A. M. Andrew, 1955; P. Buser, 1955; R. M. Gase, 1958; H. B. Maturana et al., 1960; M. Jacobson, 1962)/ Таким образом, окончания зрительных волокон создают на тектальной поверхности как бы карту поверхности сетчатки и, следовательно, карту поля зрения (по принципу “point-to-point"). В отличие от млекопитающих у амфибий представительство сетчатки для правого и левого глаза описано только для контралатеральной стороны (R. M. Gase, 1958, 1959, 1970). Данные, полученные о представительстве сетчатки в tectum opticum лягушки, близко совпадают с таковыми для рыб (R. G. Meader, 1934; P. Buser, M. Dusserdier, 1953). Пространственная организация ретино-тектальной проекции не ограничивается развертыванием топографической “карты” сетчатки. Концевые ветвления аксонов ГКС с детекторными свойствами локализуются в слое IX на разных уровнях (J. Y. Lettvin et al., 1959; H. R. Maturana et al., 1960; M. J. Keating, R. M. Gase, 1970; O.-J. Grusser, U. Grusser-Cornels, 1969), и, таким образом, изображение объекта представлено в одном и том же участке тектума четырьмя проекциями, накладывающимися друг на друга.

Исследования реакций нейронов тектума на различные стимулы показали, что наряду с мономодальными клетками, реагирующими только на одно специфическое раздражение, есть и другие нейроны, обладающие более широкой чувствительностью и отвечающие на раздражения нескольких модальностей (J.-P. Ewert, H. W. Borchers 1971 ). При этом оказалось, что нейроны с модально перекрываются чувствительностью, перерабатывающие зрительную и незрительную информацию, локализованы в глубоких тектальных слоях, а нейроны поверхностных слоев связаны только со зрительной афферентацией. Некоторые авторы связывают мультисенсорность тектальных нейронов с их спонтанной активностью (В. Г. Самсонова, 1965, 1968; Л. И. Мкртычева, 1965; Л. И. Мкртычева, В. Г. Самсон 1968: K. V. Fite, 1969), а некоторые отрицают такую связь (B. Liege G. Galand, 1972). При этом полимодальность, видимо, обеспечивает непосредственное взаимодействие различных отделов мозга, лежащее в основе синтетической и ассоциативной деятельности зрительного центра, а мономодальность - точность анализа световых стимулов независимо от воздействия раздражений других модальностей. Среди нейронов КСМ выделены быстро адаптирующиеся единицы локализованные в глубоких слоях и относящиеся к основным нейронам тектума (Т. М. Загорулько, 1958), и медленно адаптирующиеся единицы, локализованные в средних слоях КСМ и образующие систему сложного взаимодействия внутритектальных элементов (Л. И. Мкртычева, 1965). Быстро адаптирующиеся нейроны образуют широкую поверхность соприкосновения своих дендритов с терминалями оптических волокон, что обеспечивает морфологическую базу для их интегративной функции. Такие нейроны описаны только для тектума (Ц. М. Киро, 1948) и считаются специфическими для КСМ лягушки.

Что касается функциональных характеристик тектальных нейронов, то показано, что по мере прохождения афферентного поток к центру тектума сужается диапазон световой энергии, на которую клетки отвечают повышением частоты импульсации (Л. И. Мкртычева, В. Г. Самсонова, 1966). При этом длительность реакций и ЛП отличаются разнообразием. Так, A. M. Andrew (1955) описал в тектуме клетки, реагировавшие на свет по типу on- и off-ответа при варьировании ЛП реакции от 30 до 50 мс, причем off-ответы были обычно сильнее выражены и имели меньший порог, чем on-ответы. Однако другие авторы (R. M. Gase, 1958; H. T. Chang et al., 1959; H. T. Chang, L. Mcrticheva, 1962) приводят более длительные ЛП нейронных ответов КСМ на свет, отмечают, что интенсивность off-реакции зависит от длительности засвета, что ЛП on-ответа продолжительнее, чем off-ответа, и достигает 160 мс.

По результатам наших экспериментов, нейроны тектума на включение и выключение света разной интенсивности имели ЛП ответов 35 до 920 мс, причем фоновомолчащие нейроны отличались относительной стабильностью ЛП в ответ на стереотипную стимуляцию как правило, изменяли ЛП при изменении интенсивности действующего стимула. Так, при действии короткой вспышки света ЛП ответов фоновомолчащих нейронов имели диапазон от 60 до 360 мс (при средней величине ЛП 135 мс), а на включение длительного засвета- от 190 до 920 мс (при среднем ЛП 400 мс). При этом разброс среднеквадратичных величин для латенций тектальных нейронов составлял соответственно от 1,5 до 37,4 мс (в среднем 5,7 мс) и от 4,1 до 63,8 мс (в среднем 25,3 мс), а коэффициенты вариации - от 1,16 до 16,56% на вспышку (в среднем 4,22%) и от 0,78 до 15,71% на включение длительного засвета (в среднем 6,50%). На выключение общего засвета фоновомолчащие тектальные нейроны лягушки имели диапазон латенций от 80 до 480 мс (при среднем ЛП около 150 мс). При этом разброс среднеквадратичных величин для латенций off-ответов "молчащих” тектальных нейронов составлял 1,67÷63,00 мс (в среднем 9,8 мс), а коэффициент вариации колебался от 1,80 до 25,00% (в среднем 6,5%).

Все это свидетельствует об относительной устойчивости длительностей ЛП реакций фоновомолчащих нейронов тектума на засветы в пределах постоянной их интенсивности и вытекающей отсюда возможности кодирования сигналов в реакциях этих нейронов длительностью ЛП и их разностей. Исследования Чанга (H. T. Chang et al., 1959; H. T. Chang, 1960) на тектуме китайской жабы показали, что одиночные тектальные нейроны могут давать такие же типы реакций, как и ГКС, но кроме того с отставлением 300÷1000 мс после раздражения могут возникать ритмические вспышки импульсов. При этом реакции тектальных нейронов на общий засвет отличаются относительной краткостью (среднее число импульсов в реакции равно 4) и разнообразием типов ответов по сравнению с типами Юнга (R. Jung, 1961). Большая часть клеток отвечает либо активацией, либо торможением без чередования усиления и подавления импульсации во время реакции (Г. Д. Смирнов, Ю. Б. Мантейфель, 1962; П. 3. Мазурская и др., 1964; В. В. Хренкова, 1980). В ряде работ показано высокое процентное содержание тормозных ответов тектальных нейронов на включение и выключение света (Г. Д. Смирнов, Ю. Б. Мантейфель, 1962; Г. Д. Смирнов, П. 3. Мазурская, 1963; В. В. Хренкова, 1980), при электрическом раздражении зрительного нерва (В. И. Гусельников, А. С. Лукьянов, 1971), при движении в поле зрения животного стимула-объекта (А. Б. Коган и др., 1972, 1973, 1976; Т. В. Алейникова, 1974; Т. В. Алейникова и др., 1976). При одновременной регистрации активности двух близко расположенных нейронов тектума возбуждение одного из них, вызванное световым раздражением, часто сочетается с торможением другого (В, Г. Самсонова, 1967; Т. В. Алейникова, 1974; В. В. Хренкова, 1980), и чем интенсивнее импульсный разряд, тем выраженнее тормозная пауза в активности соседнего нейрона.

H. T. Chang et al. (1959) отмечают различия в ответах тектальных нейронов в зависимости от глубины их локализации в КСМ: нейроны глубоких слоев отвечают на световую стимуляцию одним залпом импульсов, а нейроны поверхностных слоев - двумя и более. В ряде исследований отмечается малый удельный вес фоновоактивных нейронов (Г. Д. Смирнов и др., 1962; П. 3. Мазурская и др., Л. И. Мкртычева, В. Г. Самсонова, 1966, 1973, 1975; Ю. Б. Мантейфель, Н. А. Ласточкина, 1969), однако в наших опытах на озерной лягушке, напротив, встречалось значительно больше фоновоактивных тектальных нейронов (О. Г. Чораян, 1969; Т. В. Алейникова 1974; В. В. Хренкова, 1980) и при этом было выделено два типа основной импульсной активности: непрерывная аритмическая и группов разряды (О. Г. Чораян, 1969; В. В. Хренкова, 1980). Основывав на сравнительно-морфологических и электрофизиологических Данных, можно предположить, что аритмичность возникает вследствие суммации конвергирующих ритмических разрядов на данном нейроне (А. Б. Коган, О. Г. Чораян, 1965) и может отражать факт увеличен взаимодействующих нейронов и числа соединений между ними, эволюционное возрастание которых наглядно показано в работах Шолла, Бока и Беритова (D. A. Sholl, 1953, 1955, 1959; J. T. Bok, 19; И. С. Беритов, 1961). Универсальность обоих видов активности подтверждается наличием их у нейронов различных центральных образований почти всех животных. Реакции нейронов КСМ отличаются относительной простотой, однако они не являются простым повторением реакций ГКС (Л. И. Мкртычева, В. Г. Самсонова, 1966, Ю. Б. Мантейфель, 1977; Т. В. Алейникова, 1974), хотя в реакциях некоторых нейронов тектума лягушки R. ridibunda на движущие оформленные зрительные стимулы можно обнаружить свойства повторяющие ГКС: длительно удерживающийся ответ при остановке острого контрастного угла в В-РП (ДВК) или прекращение разряда при остановке стимула (ДДК) (А. Б. Коган и др., 1973).

В опытах с применением движущихся стимулов (J. Y. Lettvin et al., 1961) в тектуме R. pipiens были обнаружены нейроны с РП 30° и более, реакция которых исчезала при повторных движении стимула с интервалами 5÷10 с и значительно уменьшалась при повторении даже через 20 с (нейроны “новизны”). Позднее такие нейроны были описаны в диэнцефалоне лягушки (W. R. A. Muntz 1962), в тегментуме рыб (Б. В. Логинов, В. И. Гусельников, 1971), в тектуме лягушки R. ridibunda (Т. В. Алейникова и др., 1976), в тектуме черепахи (С. Э. Марголис, 1976), в коре кошки (H. H. Jasper 1964; О. С. Виноградова, Д. Ф. Линдслей, 1963; О. С. Виноградова, Е. Н. Соколов, 1970) как “детекторы новизны”. Кроме того, описаны клетки с РП, равными всему полю зрения, с очень сложными характеристиками, отвечающие лишь на повторяющиеся стимулы (нейроны “тождества”), они сильнее возбуждаются мелкими объекта (до 3°) и не реагируют на общий засвет (J. Y. Lettvin et al., 1961). При одновременном введении в РП такой клетки двух объектов второй остается "незамеченным", пока первый не остановится и не останется неподвижным в течение некоторого времени, после чего "внимание" такой клетки переключается. По предположению R. I. Diddey (1979), выбор одного из двух одновременно предъявляемых объектов может быть результатом торможения афферентных нейронов тектума нейронами "тождества", которые "видят" все поле зрения или его большую часть. Детекция новизны определяется главным образом центральными процессами, включающими межцентральное взаимодействие, и значительно уменьшается или исчезает после разрушения претектальной области (J.-P. Ewert? 1973; D. Ingle, 1973).

По данным O.-J. Grusser, U. Grusser-Cornels (1969, 1970, 1973) в тектуме R. Esculenta, R. Pipiens, Bufo и H. Septentrionalis можно выделить 6 классов нейронов, не один из которых не может быть назван детектором "мухи" или "врага". РП всех этих нейронов превышают 10º, а у двух классов даже достигают двух третей поля зрения; такие нейроны названы "зрительными генерализаторами". Среди этих нейронов отмечаются нейроны "новизны" и дирекционально чувствительные нейроны.

При изучении реакции тектальных нейронов бесхвостых амфибий на действие различных оптических раздражителей рядом авторов показана зависимость частоты разряда, ЛП ответа и длительности реакции от интенсивности светового стимула. При увеличенииинтенсивности раздражения от пороговых значений до уровня, вызывающего максимальный ответ, наблюдается укорочение ЛП и рост числа импульсов, при этом длительность ответа часто уменьшается (R. Jung et al., 1957; H. T. Chang et al., 1959; Л.И. Мкртычева, В.Г. Самсонова, 1965). Эти нейроны были названы детекторами определенной интенсивности света. Этими же авторами были обнаружены удлинение ЛП и возрастание частоты разряда в конце ответа при увеличении временной характеристики сигнала и противоположные изменения, т.е. укорочение ЛП и увеличение частоты разряда в начальной фазе ответа при повышении интенсивности световой стимуляции. Механизм этих изменений авторы видят в суммации связанной с уровнем возбудимости нейрона. Внутриклеточная активность тектальных нейронов хорошо коррелируется с их экстраклеточной активностью (Б.И. Гусельников, А.С. Лукьянов, 1971).

Нероны КСМ образуют пространственно-временные группировки, связанные с выделением признаков сигнала. Так как зрительная система должна решать разнообразные задачи и заранее неизвестно, какая информация потребуется для их решения, то в ней сформировалось множество параллельно действующих операторов для описания разных признаков изображения (В. Д. Глезер, 1966). Г. Д. Смирнов и Ю. Б. Мантейфель (1974) показали, что специализацию параллельных каналов переработки качественно различной информации, четко установленную в отношении ГКС, можно проследить и во внутрисенсорных связях тектума, играющего важную роль в зрительно контролируемом поведении амфибий. Обнаружено, что многие тектальные нейроны обладают свойствами, напоминающими корковые сложные и сверхсложные клетки. Большинство из них оказались избирательно чувствительными к движущимся стимулам. У многих было только одно “предпочитаемое” направление, а стимулы, движущиеся в противоположную сторону, тормозили их. У многих тектальных нейронов, как и у корковых, описаны прямоугольные РП (Т. В. Алейникова и др., 1982).

Для амфибий с биологической точки зрения очевидна важность различения в первую очередь движущихся объектов. При этом нейроны, реагировавшие на движение малых объектов, могли не отвечать на движение больших (R. M. Gaze, M. J. Keating, 1970). И, кроме того, нейроны поверхностной части КСМ не изменяли своей активности при сдвигах общей освещенности, в то время как в глубоких слоях отмечались on- и off-реакции. Что касается дирекциональной избирательности, то она, задаваясь отчасти на уровне сетчатки, обычно не только воспроизводится центральными нейронами, но и оказывается здесь более острой, чем у нейронов сетчатки. Такие отношения описаны для НКТ кролика Левик (W. R. Levick et al., 1969). По модели Левик обострение избирательности может происходить за счет конвергенции на каждом нейроне НКТ возбудительных и тормозных входов от нескольких дирекционально избирательных ГКС (по крайней мере, от двух) с оптимальными направлениями под углом 180° между ними.

У амфибий степень избирательности к скорости (O.-J. Grusser et al., 1969) и направлению движения (J. Y. Lettvin et al., 1959) в сетчатке невелика. Одни и те же ГКС реагируют на оба параметра движения. Поэтому у лягушки функция вычисления скорости движения стимула и уточнение направления его движения осуществляется нейронами КСМ, к которым доставляется первичная информация (Ю. П. Алейников и др., 1976; Т. В. Алейникова и др., 1977). В поверхностных слоях КСМ локализованы элементы, преимущественно лишь констатирующие наличие движения без определения его направления и скорости, а в более глубоких структурах происходит обострение дирекциональной и скоростной избирательности. Большое значение при этом имеет механизм латерального торможения.

Наличие в реакциях тектальных нейронов, связанных с детекцией параметров движения объекта, стереотипно повторяющихся паттернов импульсов дало основание предполагать, что существенным механизмом вычисления параметров движения является их когерентное накопление. Поэтому детекция движения может эффективно осуществляться нейронами с фоновой активностью, которые способны одновременно участвовать в нескольких независимых процессах обработки сигналов (А. Б. Коган, Ю. П. Алейников, 1975).

Реакция нейронов, не строго специализированных в отношении параметров движения, характеризуется изменением частоты импульсации при изменении скорости или направления движения (D. Finkelstein et al., 1965; O.-J. Grusser et al., 1968, 1969; Н. Б. Костелянец, 1970; Т. В. Алейникова и др., 1977) и изменением ЛП реакции (Т. В. Алейникова и др., 1977; Т. В. Мельковская, 1980). В высших отделах мозга птиц и млекопитающих описаны подобные реакции нейронов, связанных с детекцией направления и скорости движения зрительного стимула-объекта. Так, D. Jassik-Gershenfeld et al., (1970) показали, что 35% нейронов tectum opticum голубя, реагировавших на движение, обладали избирательной чувствительностью к направлению движения. У кролика предпочитаемые направления для всех исследованных детекторов коры распределились в четырех неперекрывающихся группах вдоль вертикальной и горизонтальной осей поля зрения (C. W. Oyster, H. B. Barlow, 1967), Интересно, что предпочитаемые направления для детекторов сетчатки рыбы также распределились только по четырем направлениям вдоль вертикальной и горизонтальной осей поля зрения, причем клетки, чувствительные к горизонтальному направлению, встречались чаще (I. K. Cronly-Dillon, 1964). Нейроны же тектума лягушки реагируют значительно сильнее на движение стимула вверх-вниз, чем вправо-влево (K. V, Fite, 1969; Т. В. Алейникова и др., 1976, 1981), что, видимо, находится в связи с большим развитием вертикальных движений глаз у лягушки во время дыхания, чем горизонтальных. Скорость движения наряду с направлением является важным фактором, определяющим реакции большинства нейронов тектума голубя (И. П. Гуцу, 1970); наибольшая степень избирательности обнаружена у клеток средних и глубоких слоев. На уровне коры у кролика показано, что большинство клеток (56%) чувствительны к движению стимула, при этом 20% корковых нейронов обладает избирательностью к направлению движения (И. Кетлерис, 1979); среди них обнаружены как моно- (71,4%), так и бидирекционально избирательные элементы (28,6%). По данным И. Кетлериса (1979), в зрительной коре кролика представлены в различном количественном соотношении все возможные (от 0 до 360°) оптимальные направления, однако 48% дирекционально избирательных клеток предпочитали направление движения стимула параллельно вертикальному и горизонтальному меридианам поля зрения, причем у этих нейронов степень дирекциональной настройки оказалась значительно выше, чем у клеток с диагональными оптимальными направлениями. И при этом проявление дирекциональной избирательности оказалось зависящим от скорости движения стимула (И. Кетлерис, 1979; Т. В. Алейникова и др., 1981). В верхнем двухолмии млекопитающих описаны нейроны, селективные к скорости движения стимула (Y.-C. Tiao, C. Blakemore, 1976): среди нейронов поверхностных слоев с РП 10° 80% имели симметричную структуру и реагировали на медленно движущиеся стимулы, а 6% нейронов отвечали оптимальную скорость 200°/с; остальные нейроны (14%) проявляли дирекциональную избирательность. В средних и глубоких слоях верхнего двухолмия размер РП увеличивался. У многих нейронов наблюдался эффект привыкания. Однако собственно детекторов скорости на уровне верхнего двухолмия кролика не описано. В верхнем двухолмии кролика не наблюдается острой избирательности к узкому диапазону скоростей, как это описано дл нейронов сетчатки кролика (H. B. Barloy et al., 1964), для коры и верхнего двухолмия белки (А. М. Масс и др., 1973). Часть нейронов верхнего двухолмия кролика не обнаруживает заметной избирательности к скорости движения стимула, хотя у большинства нейронов этой структуры такая зависимость имеет место. Предполагается, что важная роль в формировании чувствительности нейронов к малым и большим скоростям принадлежит пространственно-временной суммации в РП нейронов возбуждения и торможения (А. М. Масс, 1974). В верхнем двухолмии высших млекопитающих (обезьян) описаны нейроны, которые давали ответы на включение и выключение неподвижного светового пятна и на движущееся изображение, причем они реагировали на движение независимо от его направления, но меняли реакцию при изменении скорости движения (M. E. Goldberg, R. H. Wurtz, 1972). Дирекциональная избирательность проявляется и у нейронов НКТ (G. B. Arben, 1962, 1963; W. Kozak et al., 1965; W. R. Levic et al., 1969), а избирательности к скорости движения на уровне НКТ не описано. В зрительной коре, как и на других уровнях зрительного анализатора, избирательность сенсорных нейронов к направлению скорости движения зрительного стимула обнаруживает видовую специфичность (А. Я. Супин, 1974, 1981).

По чувствительности к скорости движения зрительного стимула нейроны можно разделить на индифферентные и выделяющие определенные скорости и их диапазоны (G. Orban, 1975; С. Алексеенко и , 1976; Т. В. Алейникова и др., 1977; Т. В. Мельковская, 1980). Среди них есть нейроны, проявляющие избирательную чувствительность к определенной скорости движения стимула. И. Кетлерисом (1979) на зрительной коре кролика и Т. В. Алейниковой и др. (1977, 1982) на тектуме лягушки показано, что возможны два вида реакций нейронов на скорость движения: узкая настройка нейрона на небольшой диапазон скоростей (собственно детекторы скорости) и работа нейрона широкополосного фильтра, меняющего свой ответ в зависимости скорости движения; при этом оказалось, что узкополосные нейроны формируются из широкополосных на более высоком уровне системы. Поскольку оптимальная скорость для разных нейронов различна, то возможно, что совокупность нейронов, чувствительных к разным скоростям движения, образует систему, классифицирующую стимулы по, скорости их движения (А. Я. Супин, 1974; Т. В. Алейникова и др.; 1977; Т. В. Мельковская, 1980). Видимо, можно предположить что избирательность к определенной скорости движения может кодироваться номером канала, т. е. тем или иным нейроном (А. Я. Супин; 1974; И. Кетлерис, А. Пуртулите, 1976; Т. В. Алейникова и др., 1977) Для лягушки в ГКС кодирование скорости движения осуществляется только числом импульсов в ответе (D. Finkelstein, O.-J. Grusser, 1965; O.-J. Grusser et al., 1968; Н. Б. Костелянец, 1970), и поэтому детектирование скорости можно предполагать лишь на высших уровнях зрительной системы. В зрительной системе амфибий и в зрительной системе грызунов среди нейронов, реагирующих на движение стимулов, были найдены детекторы малой и большой скорости. Механизмы, обеспечивающие такую избирательность нейронов, определяются соотношением тормозных процессов и эффективностью пространственно-временной суммации возбуждения, вызываемого воздействием движущегося стимула на ряд точек РП (А. Я. Супин, 1972, 1973). Показано, что нейроны с простым РП чувствительны к низким скоростям движения, а со сложными - к более высоким (L. Movshon, 1975). В реакциях нейронов, избирательных к высоким скоростям движения стимула, в зрительной коре кролика четко выделяются фазические и тонические компоненты. Возможно, такое разделение реакции на компоненты может отражать поэтапную реализацию функций обнаружения и опознания объекта (А. Я. Супин, 1974). По мнению ряда авторов (И. Кетлерис и др., 1973; Т. В. Алейникова и др., 1975, 1976, 1981), конечным этапом анализа движения объекта является синтез скорости и направления движения, осуществляемый нейронами-интеграторами, кодирующими одновременно оба параметра (скорость и направление движения), однако в психофизиологических опытах получены результаты, указывающие на наличие раздельных систем анализа направления и скорости движения (B. Breitmeyer, 1973).

Исследования РП ретинальных (H. B. Barloy et al., 1957; J. Y. Lettvin et al., 1959, 1961; H. B. Barloy, W. R. Levick, 1965; Р. Д.Хабибуллин, 1977; В. А. Жуков, 1980), тектальных (О. Г. Чораян,1969; Ю. П. Алейников и др., 1976; Т. В. Алейникова и др., 1977, 1982) таламических (O. H. Hubel, T. N. Wiesel, 1961; Н. Ф. Подвигин и др., 1973) и корковых (O. H. Hubel, T. N. Wiesel, 1959, 1965, 1968; В. Д. Глезер и др., 1972, 1973, 1977; А. Я. Супин, 1972, 1973, 1975, 1978, 1981; И. А. Шевелев и др., 1974, 1979, 1982; Л. Митова, 1977) нейронов показали, что наряду с концентрическими РП в зрительной системе достаточно большое место занимают вытянутые и асимметричные поля, которые обеспечивают выделение таких параметров объекта, как его ориентация (L. A. Movshon, 1979; С. В. Алексеенко, 1979), направление движения (H. B. Barloy, W. R. Levic 1965; Ю. П. Алейников и др., 1976; С. В. Алексеенко, 1979; Т. В. Алейникова и др., 1981) и некоторые признаки формы (J. V. Lettvin et al., 1959). Хотя для лягушки характерен детекторный принцип опознавания уже на ретинальном уровне, однако в ее ретине описаны и концентрические РП (J. V. Lettvin et al., 1959, 1961; В. А. Жуков, 1980). Что касается следующего этажа обработки зрительной информации лягушки - tectum opticum, то имеющиеся отдельные исследовав РП нейронов этого уровня не позволяют составить более или менее систематизированное представление об их форме. Поэтому нами было проведено специальное исследование РП тектальных нейронов. Для этого в одной серии опытов все поле зрения лягушки сканировалось световым пятном с диаметром 3° (если на него не было реакции, то оно заменялось пятном с диаметром 10° и т. д.), а в другой серии через поле зрения в 8 направлениях (под углом друг к другу в 45°; перемещался стимул-объект (темный прямоугольник с угловыми размерами 0,5x2,6°, движущийся вдоль своей длинной стороны со скоростью 18°/с). Для оценки наличия реакции строились пре- и постстимульные гистограммы и достоверность ее оценивалась критериям Стьюдента и Фишера при β≥0,95.

В первой серии опытов со стационарным стимулом в случае обнаружения четких границ поля в центр его последовательно проецировались пятна с диаметрами 3, 10 и 30° (П3°, П10°, П30°), а также использовался ДЗ. Пятна предъявлялись глазу лягушки на 5 с и исследовалась реакция тектального нейрона на появление (включение) и исчезновение (выключение) пятна, как и на включение выключение ДЗ. Во второй серии для определения примерных размеров и формы РП производился анализ гистограмм, построенных по их активности, проявляющейся при движении стимула в разных направлениях.

При исследовании РП тектальных нейронов стационарными вспыхивающими пятнами и ДЗ обнаружилось, что в ростральной и каудальной частях тектума соотношение возбудительных и тормозных реакций на разные стимулы имеет существенные различия лишь при анализе мелких стимулов (П3°) и перекрывающих поле зрения (ДЗ). Для суждения о гомо- или гетерогенности поля исследовался знак реакции нейрона на возрастающую по площади стимуляцию, а также “выраженность” реакции нейрона, за которую условно принимали разность между средней частотой во время реакции и с новой частотой импульсации нейрона (для Т-реакций фоновоактивных нейронов эта величина была отрицательной). При этом повышение “выраженности” ответа при сохранении знака реакции на увеличивающуюся по площади стимуляцию говорило о суммаци возбуждения (или торможения) в гомогенном РП, а снижение-- гетерогенности поля, возможно, о перекрытии В- и Т-зон, о диффузном представительстве в зоне, снижающей ответ, реципрокности строенных единиц, суммарное возбуждение которых (при доминировании одного из процессов) приводит к уменьшению ответа, хотя знак реакции, навязанный доминирующими единицами, не инвертируется, а сохраняется прежним. Оказалось, что только 9% исследованных РП являлись гомогенными, в которых происходили процессы пространственной суммации. В этих случаях размер стимула мог кодироваться интенсивностью реакции - с помощью частотных составляющих кода, длины пачки импульсов, разностей ЛП ответов и т. д. В некоторых случаях отмечался “волнообразный” характер реагирования нейрона при изменении стимулов от малого пятна до ДЗ: сначала увеличение ответа, потом. уменьшение его, а затем снова увеличение, т. е. в этих случаях РП имело “слоистую” структуру: в центре возбуждение, вокруг торможение и снова возбуждение (или наоборот для Т-центральных полей). Таких гетерогенных “слоистых” полей оказалось около половины всех гетерогенных (и почти 27% от числа всех реагирующих). Таким образом, предъявление стимулов разных размеров выявило перекрытие облегчающих и тормозных зон в РП тектальных нейронов. Похожие отношения при предъявлении полос были получены на корковых нейронах кошки Митовой (L. Mitova, 1976; Л. Митова, 1977).

В опытах со стимулом, движущимся в разных направлениях выявились РП весьма разнообразной формы с изолированными и перекрывающимися on- и off-зонами, что и определяет в значительной степени их дирекциональную избирательность. Так, около 23% из всех реагирующих нейронов имели различные формы круглых полей, около 57% имели вытянутые РП различной формы и около 20% - поля, которые, являясь круглыми или вытянутыми, представляли собой довольно своеобразные картины из сочетаний on- и off-зон, часто организованных мозаично.

Среди круглых полей основная масса (63% из количества всех круглых полей) характеризовалась гетерогенностью зон, причем некоторые из них имели разделенные В- и Т-зоны, а некоторые-частично перекрывающиеся. Кроме того, имели место и гомогенные В- и Т-РП округлой формы, составившие меньшую количественную группу - 37% (рис. 2). При этом диаметр круглых РП достигал 30÷42° при диаметре центральной зоны от 2÷3° и 6÷8° до 12÷18°.

Вытянутые поля также были представлены и гомогенными В- и Т- РП (13% от всех вытянутых полей), и РП, разделенными на гетерогенные зоны (87%), среди которых также были РП с частичным перекрытием В- и Т-зон (см. рис. 2). Длина вытянутых полей колебалась от 30 до 42°, а ширина - от 2÷6° до 12÷18° при длине центральной зоны от 6 до 18° и ширине от 2 до 6°. Следует специально отметить структуры вытянутых полей с чередованием полос возбуждения и торможения: ширина таких полос составляет 6-8°, а длина от 12÷18° до длины РП (30÷42°), когда эти полосы, чередующиеся по знаку реакции (В, Т, В, Т, и т. д.), вытянуты вдоль РП во всю его длину. Такие “полосатые” РП тектальных нейронов напоминают корковые РП млекопитающих с разделенными on- и off-зонами. Частичное перекрытие on- и off-зон, наблюдаемое в ряде РП лягушки, так имеет место и в корковых полях высших позвоночных.

Поля третьей группы, которые мы условно обозначаем как “мозаичные”, представляют собой весьма разнообразные сочетания В- и Т- зон. Эти РП, являясь производными от круглых и вытянутых полей, имеют примерно такие же размеры: в случае круглых “мозаичных" РП диаметр их был 30÷42° при диаметре центральной зоны от 2 до 18°, а в случае вытянутых “мозаичных” РП их длина составляла 30÷42°, ширина 6÷18° при длине центральной зоны 6÷18° и ширине 2÷6°. Для большинства “мозаичных” РП, включающих несколько В- и Т-зон, вообще трудно говорить о каком-либо центре и периферии, так как эти поля представляют собой чередующиеся зоны возбуждения и торможения, часто в виде довольно сложной мозаики (см. рис. 2).

Большинство тектальных нейронов имеют РП, по-разному организованные в зависимости от того, в каком направлении (имеются в виду встречные направления) движется тестирующий стимул, одна основные описанные нами виды полей при этом сохраняются. В случае дирекционально не избирательных или мало избирательных нейронов выявились более или менее симметричные РП, в то время как дирекционально избирательные нейроны имели РП с более выраженной ориентацией. Для таких нейронов приводятся рисунки РП, снятых при движении стимула в оптимальном направлении и в направлениях, прилежащих к оптимальному. На наш взгляд, следует обратить внимание на “мозаичные” РП, которые имеют довольно упорядоченную конструкцию (не всегда симметричную, что создает условия их дирекциональной неравнозначности) и отличаются малыми В- (а в ряде случаев и малыми Т-) зонами. По-видимому, для таких полей наш стимул (темный “жук” с размерами 0,5x2,6° (является по величине вполне адекватным (наиболее характерные размеры “мозаичных” off-В- и off-Т-зон: 2x2°, 6x6°, 8х8°, 4x6°, 8x16° и т. д.). Естественно, наиболее адекватные условия стимуляции достигались при движении оптимально ориентированного стимула в оптимальном направлении с оптимальной скоростью. Чаще всего это была вертикальная ориентация при движении в вертикальном направлении сверху вниз со скоростью 18°/с (K. Fite, 1969; Ю. П. Алейников и др., 1976; Т. В. Алейникова и др., 1977, 1981). Однако для ряда нейронов это были другие значения ориентации, направления и скорости.

Исследование организации РП тектальных нейронов на разной глубине КСМ выявило некоторую зависимость структуры РП от локализации нейронов в тектуме: нейроны поверхностных слоев имеют РП, организация которых весьма сходна с таковой у ГКС (Т. В. Алейникова и др., 1982). Это, вероятно, в значительной степени связано с тем, что здесь локализованы собственные ретинальные волокна, имеющие часто гомогенные круглые и вытянутые РП и такие же по форме поля, но концентрические с гетерогенными зонами (глубина 100÷300 мкм). Однако и на значительной глубине (до 500÷700 мкм) встречаются такие же поля, хотя здесь чаще локализован нейроны с “полосатыми” и “мозаичными” РП. Наличие таких тектальных нейронов с “полосатыми” и “мозаичными” РП говорит сложной конвергенции на их мембране путей от ГКС, а возможно, от ряда тектальных нейронов с круглыми и вытянутыми гомогенным и концентрическими РП. Такая множественная конвергенция пут от ретинальных и тектальных нейронов при сложной и разнообразной организации их возбудительных и тормозных синаптических мест на мембране адресного нейрона и в зависимости от их синаптических весов приводит к возникновению различных конструкций “мозаичных” РП, которые, по-видимому, выполняют интегративную функцию, являясь специфическими анализаторами движущихся мелких зрительных объектов.

Одной из характерных черт деятельности нейронов высших отделов мозга является вероятностный способ их функционирования (А. Фессар, 1962; А. Б. Коган, О. Г. Чораян, 1965; А. Б. Коган, 1972), что отражает особый характер деятельности, войственный нейронам информационно-управляющих структур (D. Hebb, 1949; Б. Бернс, 1968), и обеспечивает высокую надежность и полифункциональность нейронных систем мозга. Возможно, и нейроны, осуществляющие детекторные функции и организующиеся при действии оформленного стимула в определенные группировки, также используют вероятностный принцип взаимодействия (А. Б. Коган и др., 1973; Т. В. Алейникова, 1974; Т. В. Алейникова и др., 1976). В литературе описано “привыкание” к повторным раздражениям нейронов “новизны” и опережающие ответы нейронов “тождества”. Кроме того, Е. Н. Соколов (1967) наблюдал явление стабилизации ответов нейронов, которую он рассматривает как характеристику перестройки нейронных сетей и связывает с усилением возбуждения и торможения, для чего служит сеть с латеральным торможением, повышающим контраст восприятия.

Проводившиеся нами исследования реакций детекторных неронов тектума лягушки обнаружили имеющий в ряде случаев место их вероятностный характер, проявляющийся в изменении реагирования нейронов в ходе их “привыкания” к стереотипной стимуляции возникновении экстраполяционных ответов на повторное применение стереотипного стимула. С целью изучения вероятностного реагирования нами были исследованы адаптационные и экстраполяционные характеристики нейронов КСМ лягушки, связанных с детекцией признаков формы и дирекционально-скоростной чувствительностью. В качестве стимула-объекта применялся темный прямоугольник с угловыми размерами 0,3÷1,3х0,6÷2,6° (преимущественно - 0,5х2,6°), движущийся с постоянной скоростью 10÷20°/с (преимущественно - 18°/с) вдоль зеленой полосы линии развертки Преимущественное направление движения - сверху вниз (хотя пользовались и другие направления). Стимул предъявлялся глазу лягушки 10-кратно с интервалами 30 с в одной серии опытов и 5 с - в другой. У многих нейронов при повторной стимуляции отмечалась вероятностность в реагировании, заключавшаяся в довольно значительной вариабельности ЛП ответов, в изменении длительности выраженности реакции, а в ряде случаев и ее знака (переход Т-реакций в В-реакции и наоборот), в периодическом исчезновении и появлении реакций, в полном прекращении реагирования, в явлении опережающих ответов, а также в изменении характер детектирования. Так, оказалось, что некоторые нейроны, связанные с детекцией направления движения, при повторных пробах могут включаться в ансамбли, участвующие в детекции движущегося края, и наоборот, либо нейроны, дирекционально избирательные к одному направлению, переключают свою избирательность на другое направление и т. д. Отмечавшееся привыкание нейронов к повторному воздействию раздражителей выражалось удлинением ЛП реакции, уменьшением длительности и выраженности ответов вплоть до полного прекращения реагирования. В ряде случаев при стереотипном действии раздражителя наблюдается обратный эффект - укорочение ЛП и появление “экстраполяционных” опережающих раздражение ответов, что, видимо, связано с реализацией “памяти” нейрона. При этом, если раздражитель предъявлялся с интервалом в 30 с, некоторые нейроны (7%) в течение достаточно длительного времени (5-10 мин) имели стабильные параметры реакций (которые могут рассматриваться как кандидаты в коды), но большинство (93%) обладало нестабильными реакциями со значительными флуктуациями ЛП и длительностей ответов, причем лишь немногие из них оказались настоящими нейронами “новизны”, т. е. исключительно “привыкающими” (11%), или нейронами “тождества”, “запоминающими” стимул с опережением в реакции (7%), а основная масса (75%) отличалась вариабельным характером реагирования, обнаруживая в своей деятельности как способность к “привыканию” и к восстановлению реакций (49%), так и к временной стабилизации ответов (13%) и к проявлению “памяти” с “экстраполяцией” и с восстановлением реакций (42%), т. е. основная группа нейронов реагировала настолько вероятностно, что в ответах у одних и тех же нейронов отмечалась способность и к привыканию, и к опережению стимуляции, и к восстановлению первоначального характера реакций.

Если же раздражитель применялся более часто (с интервалами 5 с), только 4% нейронов давали стабильные реакции; остальные 96% нейронов обладали вероятностным типом реагирования: это были и “чистые” нейроны “новизны” и “тождества”, и нейроны, в ответах которых имели место компоненты и привыкания, и экстраполяции, и восстановления с некоторой стабилизацией реакций. По-видимому, нейроны с вариабельными временными характеристиками ответов могут кодировать информацию о параметрах сигнала позиционно номером канала, а внутри канала, если имеются закономерности в изменении вероятности реакции, может быть использовано вероятностное кодирование (Р-кодирование - D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968). Закономерный же сдвиг реакции по шкале времени у нейронов “новизны” и “тождества” позволяет, видимо, нейронам мозга “вычислить” повторность действия стимула при наличии стабильно реагирующих нейронов, создающих “точку отсчета” для вычисляющих систем мозга.

Одной из основных задач современной нейрофизиологии является выяснение закономерностей нейронной организации рабочих механизмов мозга. При этом весьма существенным вопросом является определение места, занимаемого нейроном в пространстве и во времени в системе реагирования. Для выяснения возможной взаимосвязи реакций разных нейронов можно использовать ЛП их ответов (М. Н. Ливанов, 1965). В литературе встречаются разные сведения о степени устойчивости ЛП нейронных реакций (O.-J. Grusser, A. V. Grutzner, 1958; М. Н. Ливанов, 1965; Л. И. Мкртычева, В. Г. Самсонова, 1973; М. И. А. Эль-Гохари, 1974; Т. В. Алейникова, 1974; А. Б. Коган и др., 1976; В. В. Хренкова, 1980). Флуктуации ЛП нейронных реакций нижнего этажа (в частности, в сетчатке) создают предпосылки для вариабельности ЛП ответов тектальных нейронов, которая связана, кроме того, с колебаниями возбудимости самих центральных нейронов. Отсюда, естествен вытекает разная вероятность вовлечения нейронов относительно однородной популяции, одного ансамбля, одной функциональной системы в ту или иную реакцию (А. Б. Коган, 1969, 1972).

Демонстративным показателем такого временного группирования нейронов, выполняющих общую функцию, являются “цепочки возбуждения” (М. Н. Ливанов, 1965), построенные по их ЛП и позволяющие судить о возможном (стабильном или вариабельном) участии нейрона в реакции и его месте в процессе реагирования зрительных ансамблей на специфическую стимуляцию. Для нейронов, реагирующих на движение, исследовались относительные (и условные) ЛП, т. е. время от начала движения стимула от края экрана к его центру до начала возбуждения нейрона. Было показано, что в то время, как засветы вызывают сначала более и менее обширную активацию, которая затем сменяется процессе распространяющимся по более узкому пути, движение в поле зрения оформленного стимула приводит к активации более или менее постоянного количества нейронов в течение довольно длительного времени, что, видимо, связано с постепенным вовлечением при движении стимула разных РП ГКС и соответственно разных тектальных нейронов.

Исследование локализации коротко- и длиннолатентных on-off-ответов по глубине тектума лягушки показало их равномерное распределение по тектальным структурам (А. Б. Коган и др., 1976; В. В. Хренкова, 1980; Т. В. Алейникова, В. В. Хренкова, 1981). Таким образом, оказалось что относительно коротколатентные нейроны могут локализоваться в более глубоких слоях, чем иные длиннолатентные, и поэтому ход возбуждения может оказаться весьма сложным: сначала, например, могут возбудиться некоторые элементы, лежащие на глубине 500÷600 мкм, а потом - на глуби 100÷300 мкм мкм. Это, видимо, связано как с ветвлением аксонов ГКС на значительной глубине, так и с тем, что в тектуме имеют место восходящие коллатерали, направляющиеся из глубоких слоев в поверхностные (Ц. М. Киро, 1948; G. Szekely, 1973). Регистрация длиннолатентных ответов у нейронов поверхностных слоев может также говорить в пользу ветвления процесса на этом уровне и циркуляции его по клеточным элементам КСМ. Это в равной мере относится как к нейронам, реагирующим на засветы, так и к нейронам связанным с детекторной функцией. Однако в отношении постоянства места нейрона в системе реагирования на засвет и на движущийся стимул такого однообразия нет: видимо, ансамбли нейронов формирующихся при вспышках света разной интенсивности и крутизны, хотя и различаются между собой, но имеют общие черты организации и характеризуются большей стабильностью, чем ансамбли, формирующиеся для опознания более сложного зрительного образа, в частности движущегося с разными скоростями и в разных направлениях объекта. При этом чем проще и постояннее сигнал (вспышка), тем менее вариабельна на него реакция, а чем образ сложнее, тем больше вероятностных элементов в реагировании нейронов.

Изучение характера В-реакций тектальных нейронов в ответ на зрительную стимуляцию приводит к мысли, что ряд характерные компонентов в вызванных раздражением импульсных последовательностях можно рассматривать как кандидаты в коды (D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968). Так, в ряде случаев и on-, и off-, и on-off-нейроны имели стабильные ответы в виде одного-двух импульсов (при отсутствии фоновой активности) либо отмечалось учащение импульсации (при наличии фоновой активности), причем при анализе реакций часто удавалось выделить в ответе нейрона также всего один-два “информационных” импульса, “инъецированных” в фоновую активность. В отдельных случаях имели место высокочастотные пачечные ответы. Наиболее характерным константным компонентом многих реакций являются ЛП ответов или отдельных импульсов в них при неизменной стереотипной стимуляции (хотя часто имеют место и реакции с флуктуирующим ЛП). Следует отметить, что для большинства on- off-нейронов характерны различающиеся между собой on- и off-ответы либо по числу импульсов, либо по длине пачки, либо по паттернам, либо по иным параметрам и почти всегда по ЛП.

Что касается В-реакций нейронов на движение стимула, то у большинства из них отмечалось учащение фоновой импульсации (или появление ее у фоновомолчащих нейронов) при пересечении стимулом РП нейрона. При этом наряду с ответами, характеризующимися стабильной латенцией, отмечались реакции с вариабельными ЛП, а среди них имели место как стабилизирующиеся ответы, так и ответы, угасающие (при привыкании) и усиливающиеся (с экстраполяцией). Часть нейронов отвечала 1-2 импульсами (реже 3) с постоянным ЛП, а часть - постоянным паттерном ( в ряде случаев с нестабильным ЛП первого импульса).

Для исследования детекторной функции тектальных нейронов мы использовали модифицированную методику Леттвина с соавт. (J. V. Lettvin et al., 1959) и перемещали перед глазом лягушки по внутренней поверхности полусферы, удаленной на 15 от глаза, либо с помощью магнита, либо с помощью специальной дуги различные мелкие объекты: чаще всего черный ромб с диагоналями 13 и 20°, движущийся вперед острым углом и способный таким образом, раздражать РП от долей градуса до 13° и, следовательно, вовлекать в реакцию нейроны, связанные с ретинальными ДВК и ДДК. Было установлено, что 70% нейронов тектума у лягушки связаны с детекцией движения. Из всех детекторных не нов около 36% составили единицы, связанные с ДДК, около 44% - с ДНД и примерно 20% - с ДВК. Некоторые нейроны лишь условно могли быть отнесены к одной из групп, так как они реагировали либо меняя характер детектирования, либо имея характеристики ответа, напоминающие разные виды детекции. Так, некоторые нейроны, отвечающие на стимулы средней величины (как ДДК), в то же время сохраняли реакцию при остановке объекта в их РП (как ДВК), что обусловлено, видимо, конвергенцией на этих нейронах путей, проводящих возбуждение от соответствующих ретинальных детекторов или связанных с ними тектальных нейронов. Анализ распределения собственно тектальных элементов, связанных с детекцией разных признаков, показал, что тектальные нейроны, сходные по своим свойствам с ретинальными детекторами, распределены по всем тектальным структурам равномерно.

При наличии обоих типов реакций (В и Т) чаще встречались нейроны с тормозным характером реагирования на движение стимула-объекта в РП. Так, около 60% реагирующих нейронов отвечали только Т-реакциями, 30% - только В-реакциями и 10% - В- и Т-реакциями. Подобное преобладание Т-ответов описано для нейронов tectum opticum при световой стимуляции и при раздражении зрительного нерва (О. Г. Чораян, 1969; В. И. Гусельников, А С. Лукьянов, 1971; А. С. Лукьянов, 1973; Т. В. Алейникова, 1974; В. В. Хренкова, 1980; Т. В. Мельковская, 1980). Торможение тектальных нейронов может быть следствием как центрального возбуждения соседних нейронов КСМ, так и торможения нйронов сетчатки, т. е. это либо латеральное (и, возможно, возвратное) торможение тектальных нейронов, либо результат латерального торможения ретинальных нейронов. Оно является важным механизм выделения признака объекта и должно играть существенную роль в детекторной функции (H. K. Hartline, 1949; H. B. Barloy, 1953, А. Л. Бызов, 1966). При анализе распределения В- и Т-ответов нейронов по глубине тектума также было обнаружено равномерное их распределение по тектальным структурам. При этом почти во всех слоях наблюдалось преобладание Т-реакций.

Для нейронов зрительной системы лягушки ключевыми раздражителями, по-видимому, являются параметры движения стимул (направление и скорость) и размеры его, так как именно эти признаки должны обусловить реакцию животного “на добычу” или “на врага”. Поэтому и нас привлекали для изучения организации зрительных нейронов в структурах мозга лягушки именно эти признаки стимулов. В качестве раздражителей разного размера использовались световые пятна с диаметрами 3, 10 и 30°, вспыхивающие н экране и гаснущие, а также тотальный ДЗ, а для исследования чувствительности нейронов к изменению направления движения скорости использовался движущийся стимул-объект с угловыми раз мерами 0,5х2,6°, способный перемещаться в 8 направлениях несколькими фиксированными скоростями (от 6 до 60°/с).

Оказалось, что при включении светового пятна диаметром 3 (П3°) в каудальной части тектума количество В- и Т-ответов существенно не различается, в то время как в ростральной тектальной зоне выявляется значительно больше тормозных реакций, чем воз будительных. Такие же отношения имеют место при выключении П3°. Включение и выключение П10° и П30° не выявило существенных отличий в количестве В- и Т-реакций ни в ростральной, ни в каудальной зонах тектума. В то же время ДЗ вновь обнаружил неоднородность в реагировании нейронов передней и задней половин тектума: так, в каудальной части тектума и включение и выключение ДЗ вызывают существенно больше Т-реакций, чем В-, при отсутствии таких различий в ростральной части.

Что касается характера реакций нейронов тектума на включение света, то треть on-нейронов, дававших В-ответы, реагировала одним импульсом со стабильным ЛП, у части нейронов в ответе возникало 1-2 импульса, причем вероятность появления второго импульса зависела от наличия первого (при отсутствии первого чаще появлялся второй), что, возможно, позволяет считать этот второй импульс “дублирующим”. У ряда нейронов отмечался пачечный ответ с постоянным ЛП для одного из импульсов или с характерным паттерном, отличающимся стабильными межимпульсными интервалами. И, наконец, часть нейронов отвечала на включение света появлением (или исчезновением) активности либо увеличением (или уменьшением) ее частоты и длительности.

Аналогичные результаты дало использование в качестве раздражителя вспышки, в ответ на включение которой также возникали реакции одиночными импульсами или пачечные разряды с постоянным ЛП одного или нескольких импульсов. Однако эти ответы, обладая постоянными компонентами при действии данного раздражителя, отличались от ответов этих же нейронов на включение и выключение ДЗ. При действии более яркой вспышки отмечалось закономерное укорочение ЛП ответов, часто перестройка паттернов с укорочением ЛП “информационного” импульса, а также у ряда нейронов имело место увеличение частоты ответа (нередко с укорочением пачки) либо удлинение пачки (без учащения), т. е. использовалось кодирование числом импульсов, В ряде случаев при стереотипной стимуляции отмечалось изменение вероятности ответа (Р-кодирование).

Следует особо остановиться на кодировании освещенности разностью ЛП ответов тектальных нейронов (аналогично описанному для ГКС). Исследование реакций тектальных нейронов показало, что наряду с нейронами, обладающими вариабельными характеристиками ответов (чаще это были фоновоактивные), имели место и такие единицы (чаще фоновомолчащие), которые реагировали на засветы с постоянными ЛП реакций, что говорит о возможн кодирования реакций этих нейронов разностью их ЛП. Исследование степени вариабельности конструкций межимпульсных интервалов в паттернах ответов фоновомолчащих нейронов тектума лягушки на повторную стимуляцию стереотипным световым раздражителем позволило обнаружить относительно постоянный набор межимпульсных интервалов в ответах ряда нейронных единиц.

Таким образом, общая освещенность может кодироваться в тектуме, во-первых, пространственно - on-нейронами, во-вторых, различными видами временных импульсных кодов: разностью ЛП ответов или отдельных импульсов в ответах, изменением частоты пульсации и числа импульсов в пачке, длительностью пачки и перестройкой паттерна и т. д.

На выключение ДЗ больше половины фоновоактивных нейронов с off-ответами реагировало длительным повышением частоты пульсации (до 200-500 мс), а фоновомолчащие нейроны отвечали появлением импульсации, причем часть из них имела стабильный ЛП хотя бы одного (не всегда первого) импульса (частотно-латентный код), а часть нейронов, изменявших частоту импульсации характеризовалась вариабельными ЛП (частотный код). В некоторых случаях наблюдалось повышение (или уменьшение) вероятности ответа при повторных раздражениях, и наступала стабилизация ответа с 3-5-го предъявления стимула - “вероятностное кодирование”. Часть нейронов отвечала на выключение света появлением одного импульса с нестабильным ЛП, что говорит в данном случае об информативности наличия импульса. Часть же нейронов реагировала 1-2 импульсами, один из которых можно, видимо, рассматривать как дублирующий; при этом ЛП хотя бы одного импульса (а чаще обоих) был постоянным, И здесь также следует отметить в качестве “кандидата” в коды разность ЛП off-ответов нейронов.

Таким образом, затемнение, как и освещение, кодируется, с одной стороны, пространственно - off-нейронами, а с другой - степень его выражается временными кодами (латентный, частотный, числовой, паттерновый); определенную роль также играет вероятностное кодирование.

Что касается on-off-нейронов, то здесь не приходится говорить о пространственном кодировании освещения или затемнения, а можно предполагать лишь пространственное кодирование перепада освещенности без учета его знака. Знак же и количественное значение градиента освещенности кодируется в этих нейронах различными видами временных кодов и особенно разностью ЛП on- и off-ответов и различием on- и off-паттернов при постоянстве микроструктуры отдельно внутри on-паттернов и отличающихся от них off-паттернов. Некоторые нейроны отвечали пачечными разрядами на один из компонентов засвета (включение или выключение) и одним-двумя импульсами на другой, зачастую со стабильным ЛП. При этом в большинстве случаев ЛП on-ответа на 30-100 мс оказывается длиннее, чем ЛП off-ответа. У части нейронов ответ на включение и выключение состоял из 1-2 импульсов со стабильными ЛП и, как правило, off-реакции этих нейронов имели более короткие ЛП, чем on-реакции. Часть нейронов on-off-группы и на включение, и на выключение света отвечала учащением импульсации (в случае наличия фоновой активности) или появлением ее (у фоновомолчащих нейронов), при этом ЛП реакции часто был вариабелен. Однако в реакциях отдельных нейронов не удалось выявить специфические компоненты для on- и off-ответов. Видимо, эти нейроны могут лишь констатировать наличие перепада в освещенности без указания знака его.

Таким образом, в группе on-off-нейронов пространственно кодируется лишь наличие градиента освещенности, а знак его и степень перепада (крутизна изменения) уточняется с помощью различных модификаций временных кодов: латентно-частотного, латентно-паттернового и т. д.

Появление и исчезновение в РП стационарных стимулов разной величины также может кодироваться, во-первых, адресно - on-, off- и on-off-нейронами и нейронами, связанными с ДК, ДВК, ДДК и НЗ, и, во-вторых, яркость и размер стимула может уточняться с помощью временных кандидатов в коды (интенсивностью реакции, т. е. частотным и числовым кодами, и изменением ЛП ответов, т. е. кодом разностью ЛП, или Т-кодированием (D. H. Perkel, T. H. Bullock, 1968)).

При движении оформленного стимула в РП тектальных нейронов у последних могут возникать весьма специфичные ответы, характеризующиеся определенным временным узором импульсации. При том наряду с ответами, отличающимися стабильной латенцией отмечались реакции с вариабельными ЛП, а среди них имели место как стабилизирующиеся ответы, так и угасающие (при “привыкании” нейронов “новизны”), и усиливающиеся (часто с экстраполяцией у нейронов “тождества”). Часть нейронов отвечала 1-2 импульсами (реже 3) с постоянным ЛП, а часть - постоянным паттерном (в ряде случаев с нестабильным ЛП ответа). Подобные реакции с постоянством ЛП и относительно устойчивыми паттернами отмечались не только у фоновомолчащих, но и у некоторых фоновоактивных нейронов тектума лягушки в ответ на повторную стимуляцию контралатерального глаза движущимся стимулом, хотя для большинства тектальных нейронов в условиях такой стимуляции было характерно вероятностное реагирование с непостоянным ЛП и различающимся характером импульсации в ответе (Т. В. Алейникова и др., 1976). Однако и при вероятностном реагировании оказалось возможным в ряде случаев выделить в постстимульных последовательностях фоновоактивных тектальных нейронов одиночные импульсы, появляющиеся в одном и том же микроинтервале времени после стимуляции при повторных предъявлениях движущегося стимула.

Рядом авторов показано, что при всем разнообразии признаков объекта, выделяемых зрительной системой различных животных для каждого отдельного вида существует свой видово-специфичный характер специализации зрительных нейронов, обеспечивающий главные для этого животного виды детекции. Для лягушки наиболее важными из зрительных детекторов являются, по-видимому, детекторы движения, а среди них - детекторы направления и скорости движения, позволяющие лягушке правильно соразмерять двигательную реакцию прыжка при ловле насекомых. Поэтому для исследования детекторных конструкций тектального уровня у лягушки целесообразно использовать нейроны, чувствительные к направлению и скорости движения маленького стимула, который в наших опытах имитировал движение темного жука по зеленому стеблю (темный “жук” - разрыв зеленой линии развертки, проходящей по диаметру экрана электронно-лучевой трубки; ее можно было переключать под углом в 45°, обеспечивая тем самым возможность движения “жука” в 8 направлениях и со скоростями 6÷60°/с) Исследование дирекциональной и скоростной чувствительности тектальных нейронов показало, что лишь немногие из них чувствительны только к направлению или скорости движения, а большинство реагирует на изменение обоих параметров движения, являясь таким образом, нейронами направления-скорости или “вектора скорости”. Возможно, такие нейроны являются интеграторами - “комплексными детекторами”, а возможно, они представляют собой проекции нейронов, первично чувствительных к обоим параметрам движения. Однако несмотря на то что преобладают нейроны направления-скорости (И. Кетлерис и др., 1973; I. Kettleris, A. Purtulite, 1974; Т. В. Алейникова и др., 1975, 1980; Ю. П. Алейников и др., 1976), для изучения характера переработки информации о движении целесообразно исследовать отдельно дирекциональную и скоростную чувствительности нейронов.

В наших опытах для выявления дирекциональной избирательности нейронов использовался стимул, движущийся в 8 направлениях (как было описано выше), со скоростью 18°/с, предъявляемых глазу 8-12-кратно с интервалами в 30 с. О дирекциональной избирательности судили по анализу векторных дифференциальных диаграмм. Для построения векторной диаграммы каждого нейрона использовалось 8 частотных гистограмм его импульсной активности, построенных соответственно движению стимула в 8 направлениях по которым затем строились две векторные диаграммы (одна - для фоновой активности, другая - для вызванной) на общей системе координат, представляющих собой лучи, расходящиеся из центра в 8 исследованных направлениях, на которых откладывались соответственно значения “плотности фона” и “плотности реакции”. Для определения характера избирательности нейрона к различным на правлениям движения объекта из каждой пары исходных векторных диаграмм строились разностные векторные диаграммы (без учета знака реакции), т. е. диаграммы, в которых координаты представляли модуль разности диаграмм вызванной и фоновой активности либо строились отдельно диаграммы В- и Т-реакций. Было обнаружено; что среди нейронов, чувствительных к направлению движения зрительного объекта, доминируют избирающие вертикальное направление (и особенно сверху вниз). По характеру и степени дирекциональной избирательности оказалось возможным выделить четыре типа нейронов: нейроны I типа, реагирующие на движение стимула только в одном из исследованных направлений (вернее, в секторе ±22,5°), их оказалось 12%; нейроны II типа, реагирующие на движение стимула в одном направлении значительно более ярко, чем в других, их оказалось 34%; нейроны III типа, реагирующие при движении объекта в двух и более (но не во всех) направлениях, их количество составило 36%; нейроны IV типа, не имеющие дирекциональной избирательности и реагирующие более или менее равнозначно при движении стимула во всех направлениях, их оказалось 18% от всех реагирующих на движение нейронов (рис. 3). Исследование распределения этих нейронов по слоям тектума лягушки, показало, что разной глубине их локализации соответствует преобладание определенного типа векторных диаграмм. Хотя и на большой и на малой глубинах встречаются нейроны всех типов, однако можно говорить о некотором преобладании нейронов, наиболее избирательных к направлению движения объекта (I, II типы) в более глубоких слоях (74% от всех нейронов на этой глубине, реагирующих на движение) и наименее дирекционально избирательных (III, IV типы) - в поверхностных (около 60%).

Рис. 3. Дифференциаторные диаграммы векторные диаграммы нейронов с разным типом дирекциональной чувствительности: I, II узкополосные; III, IV- широкополосные нейроны.

Наличие в тектуме лягушки нейронов с разным спектром дирекциональной избирательности, видимо, говорит о том, что выделение точного направления движения признака происходит с помощью процесса последовательного приближения, позволяющего вычислить наиболее вероятное направление движения зрительного Этот процесс происходит как в пределах каждого слоя, так и по пути из поверхностных слоев в глубокие, т. е. по ходу обработки зрительной информации. При этом если в поверхностных волокнистых и ядерных слоях, представляющих в основном волокна ГКС и в наружном ядерном и глубоком медуллярном слоях, представляющих собой основную массу сенсорных элементов, служащих проекций для ретинальных волокон, соотношение для разных типов нейронов сохраняется с преобладанием III и IV типов, обеспечивающих более общий зрительный анализ, то в глубоких внутреннем ядерном и внутреннем волокнистом, где наряду сенсорным анализом происходит интеграция и выдача команды на эффекторные нейроны, расположенные здесь же и в еще более глубоких структурах среднего мозга, соотношение между видами нейронов резко изменяется в сторону существенного преобладания I и II типов с обостренной дирекциональной избирательностью. Возможно также, что случаи, обнаруживающие векторные диаграммы I и II типов, свидетельствующие о тонком анализе в поверхностных слоях, связаны с наличием восходящих аксонных коллатералей из глубоких слоев в поверхностные (как и случаи ответов нейронов поверхностных слоев с длительными ЛП, описанные нами ранее).

Таким образом, можно полагать, что в КСМ лягушки в более поверхностно лежащих ретинальных элементах и сенсорных тектальных структурах, хотя и имеет место обострение зрительного анализа, способствующее послойному выделению направления движения, однако здесь более обширно представлены нейроны, способные к более общему зрительному анализу в отношении направления движения, констатирующие лишь наличие этого движения и в ряде случаев уточняющие направление его частотой импульсации, но не номером канала, в то время как в глубоких текталъных структурах происходит наибольшее обострение дирекциональной избирательности и направление движения кодируется уже номером канала, а внутри него может уточняться различными временными кодами. Такая интеграция, происходящая в глубоких тектальных слоях, позволяет, видимо, структурам, принимающим решение, группировать признаки, принадлежащие объекту наблюдения, и включать соответствующие эффекторные элементы (расположенные примерно на этой же глубине среди клеточных структур эфферентных слоев - Ц. М. Киро, 1948) для осуществления биологической двигательной реакции нападения или избегания. Естественно, эта адекватная биологическая реакция определяется не только направлением движения стимула определенной величины и формы, но и в значительной степени скоростью его движения.

При анализе чувствительности тектальных нейронов к скорости движения стимула оказалось, что около 70% всех зарегистрированных нейронов обладает скоростной чувствительностью. По степени скоростной избирательности возможно выделить три группы нейронов: I группа - это нейроны, реагирующие на очень узкий диапазон скоростей (±3°), их можно рассматривать как узкополосные фильтры скоростей, количественно они составляют около 32% от всех реагирующих нейронов; II группа - это нейроны, реагирующие на более широкий диапазон скоростей (но не на все исследованные скорости) и описывающие отдельные скорости частотой импульсации и другими временными кодами, на долю этой группы приходится около 61% нейронов; III группу составили нейроны, реагирующие на весь диапазон исследованных скоростей и относящиеся также к описывающим нейронам, их оказалось около 7% (Т, В. Алейникова и др., 1977; Т. В. Мельковская, 1980; Т. В. Алейникова, Т. В. Мельковская, 1983). Наряду с различной степенью “скоростной избирательности” у тектальных нейронов отмечается чувствительность к различным участкам “скоростного спектра”, обеспечивающая различия в выборе конкретной скорости или определенного диапазона скоростей. Тектальные нейроны могут реагировать в довольно широких скоростных пределах, и при этом диапазоны их чувствительности могут перекрываться (рис. 4). Для тектальных нейронов, обладающих разными наборами скоростной чувствительности, наиболее оптимальными оказались скорости от 9 до 30°/с, а в данном диапазоне наибольшее количество реакций было зарегистрировано при движении зрительного стимула со скоростями 12 и 18° °/с.

Рис. 4. Количественные соотношения исследованных тектальных нейронов, выделяющих различные скорости и диапазоны скоростей движения стимула: по оси абсцисс - предъявляемый набор скоростей движения стимула в °/с (v); по оси ординат - количество нейронов, реагирующих на данную скорость, и диапазон скоростей (u).

Несмотря на прослеживающуюся зависимость частоты импульсации нейронов от скорости движения зрительного стимула, при сравнении ответов нейронов с перекрывающимися диапазонами скоростной чувствительности видно, что одной частоты импульсации недостаточно для передачи информации о скорости движения. Большинство возбуждающихся нейронов КСМ лягушки, обладающих разными диапазонами скоростной чувствительности, кодируют скорость движения зрительного объекта в пределах диапазона своей чувствительности частотой импульсации, длительностью пачки импульсов, разностью ЛП ответов, повышая частоту, уменьшая длительность пачки, укорачивая ЛП и перестраивая паттерны ответа при увеличении скорости движения. И при этом диапазон анализируемых нейроном скоростей кодируется номером канала, а конкретная скорость внутри диапазона - частотно-латентно-числовым кодом (Т. В. Алейникова и др., 1977; Т. В. Мельковская, 1980; А. Б. Коган и др., 1982; Т. В. Алейникова, Т. В. Мельковская, 1983). Для выявления “предпочитаемой” нейронами скорости был проведен корреляционный анализ зависимости реакций нейронов от скорости движения объекта наблюдения. Ответ нейрона на стимул нормировали по отношению к фоновой импульсации. На основании анализа связи между частотой импульсации нейрона и скоростью движения стимула были построены корреляционные уравнения, которые оказалось возможным разделить на 5 типов (рис. 5). К I типу были отнесены нейроны, экспериментальная зависимость между скоростью движения стимула и ответом может быть аппроксимирована отрезком прямой, параллельной оси абсцисс. Это нейроны чувствительные к изменению скорости движения зрительного объекта. При этом они либо вообще не реагируют на движение (аппроксимирующая прямая, параллельная оси абсцисс, проходит на уровне “I”, либо реагирует, но оказываются инваринтными к изменению скорости (в случае возбуждения аппроксимирующая прямая, параллельная горизонтальной оси, проходит на уровне выше “I”, а в случае торможения-ниже “I”). Таких нейронов I типа, безразличных к скорости движения, оказалось около 27%. Для нейронов II и III типов зависимость частоты импульсации от скорости движения также можно аппроксимировать прямыми, указывающими на линейную зависимость частоты импульсации в ответе нейрона от скорости движения зрительного стимула. Интересно, что эти нейроны не только могут увеличивать частоту импульсации (II тип) или уменьшать ее (III тип) при увеличении скорости, но и перестраивать свой ответ от тормозного до возбудительного (II тип) и, наоборот, от возбудительного до тормозного (III тип). По-видимому, нейроны II-III типов производят “вычисление” скорости движения, т. е. участвуют в описании скорости. Таких нейронов около 33%. У нейронов IV-V типов экспериментальная зависимость между скоростью движения стимула и ответом может быть аппроксимирована отрезком параболы. Нейроны этого типа отвечают на увеличение скорости движения сначала увеличением частоты (V тип), а затем уменьшением ее, либо наоборот, сначала уменьшением частоты (IV тип), а затем повышением ее. Нейроны IV-V типов предпочитают одну скорость из всего предъявляемого и анализируемого диапазона, отвечая максимальной В- (V тип) или Т- (IV тип) реакцией на движение объекта с определенной скоростью. Очевидно, нейроны IV-V типов можно считать детектирующими скорость движения зрительного объекта. Правда, анализ скорости приближается к детекторному типу не только при параболической зависимости, но еще и при условии, что ветви параболы поднимаются (или опускаются) круто. В противном случае, если ветви параболы изменяют свой наклон плавно, можно и эти нейроны отнести к описательным. Таких нейронов с параболической зависимостью частоты их импульсации от скорости движения зрительного стимула оказалось около 40%.

Рис. 5. Типы зависимостей частоты импульсной активности нейронов от скорости движения стимула: пунктирная линия - экспериментальная зависимость; сплошная - эмпирические модели; по оси абсцисс - скорости движения (v); по оси ординат - отношение числа импульсов в ответе к фоновому (n); а, б, в - I, II, III - типы зависимостей, которым удовлетворяет уравнение прямой; г, д, - IV, V - типы зависимостей, которым удовлетворяет уравнение параболы.

Таким образом, нейроны, чувствительные к скорости движения зрительного стимула, различаются между собой, во-первых, тем, что одни из них обладают широкой полосой пропускания скоростей, другие - относительно узкой, и, во-вторых, одни реагируют на изменение скорости повышением частоты импульсации в ответе, другие - снижением (нарастанием торможения). Естественно, возникает вопрос, не являются ли более узко настроенные нейроны более высоким уровнем зрительной системы и не формируется ли более узкая избирательность нейронов на базе нейронов, менее избирательных к скорости движения. В таком случае менее избирательных нейронов должно быть больше в том слое, куда приходит возбуждение из сетчатки, а более избирательных - в более глубоких слоях тектума.

В самом деле, в наших опытах отмечалась тенденция нарастания доли узкоизбирательных нейронов (I группа) в глубоких слоях тектума и уменьшение доли нейронов II группы. Распределение по глубине тектума нейронов с различной скоростной чувствительностью к разным участкам скоростного диапазона оказалось равномерным. Что касается нейронов с разными типами корреляционных уравнений, то здесь отмечается неравномерность распределения нейронов II и III типов по глубине тектума: количество нейронов этих типов достоверно уменьшается от поверхностных слоев к глубоким при повышении доли нейронов IV и V типов. Внутри каждого исследованного слоя количество нейронов разных типов также различно: в поверхностных слоях больше нейронов II и III типов, а в более глубоких - IV и V типов.

Таким образом, в тектальных структурах с их глубиной увеличивается удельный вес нейронов, более узкоизбирательных к направлению и скорости. При этом отмечается по мере нарастания глубины локализации нейронов достоверное увеличение количества Т- и уменьшение В-реакций, что, возможно, свидетельствует в пользу представления о наличии обострения избирательности к направлению и скорости движения в глубоких слоях КСМ. Факт наличия в тектуме лягушки нейронов с различными, но взаимно перекрывающимися диапазонами дирекциональной и скоростной чувствительности позволяет предположить непрерывность вычисления направления и скорости движения зрительного объекта в структурах КСМ. При этом детекция скорости обусловлена совместной деятельностью тектальных нейронов, функционирующих в совокупности как единая система измерения направления и скорости движения зрительного стимула. Количественное преобладание тектальных нейронов с широкими и перекрывающимися между собой диапазонами дирекциональной и скоростной чувствительности над нейронами, узкоспециализированными к детекции параметров движения, по-видимому, обеспечивает высокую надежность подобного процесса вычисления направления и скорости движения объекта.

То обстоятельство, что реакции нейронов II и III скоростных типов находятся в линейной зависимости от скорости движения объекта, но направлены реципрокно, может быть использовано в вычислении скоростей, как лежащих на границах предъявляемого диапазона, так и в средней его части, но механизм выделения скорости при этом должен быть разным. Так, детектирование скоростей, попадающих в средние, перекрывающиеся участки диапазонов, видимо, осуществляется с помощью механизма конвергенции импульсных потоков с нейронов II и III типов и пространственной суммации на нейронах-интеграторах, срабатывающих по определенному порогу. А выделение скоростей на границах чувствительности этих нейронов производится, вероятно, при малых скоростях за счет торможения активности нейронов II типа, обостряющего чувствительность нейронов III типа, а при больших скоростях, наоборот, торможение активности нейроов III тип способствует обострению В-реакций нейронов II типа. Реакции нейронов IV и V типов, имевшие также зеркальный характер, отражают нелинейную (параболическую) зависимость частоты импульсации нейронов от скорости движения стимула, и для каждого нейрона имеется некоторая оптимальная скорость движения, при которой он дает максимальную реакцию. При этом для разных нейронов эта оптимальная скорость была различной. В итоге были получены соответствующие корреляционные уравнения, охватывающие весь диапазон предъявляемых скоростей движения. Видимо, нейроны этих типов образуют совокупность единиц, остро чувствительных к определенным скоростям и участвующих, как и нейроны II и III типов, в классификации движущихся стимулов по скорости их движения. При анализе графиков корреляционных уравнений, характеризующих реакции II, III и IV, V типов, обращает на себя внимание тот факт, что графики корреляционных уравнений II и III типов могут быть участками ветвей параболы, характеризующей реакции нейронов IV и V типов, если для нейронов I и III типов предъявляемый нами диапазон скоростей был недостаточным для выявления всех возможностей этих нейронов; тогда при расширении диапазона скоростей характер кривой, возможно, мог измениться, если эти нейроны способны детектировать скорости, лежащие за пределами использованного нами диапазона. В пользу этого свидетельствуют некоторые “промежуточные” графики экспериментальных зависимостей импульсной активности от скорости движения, описываемые кривыми, приближающимися к параболе с несимметричными ветвями (рис. 6). По-видимому, определение истинной скорости движения зрительного стимула происходит до некоторой степени по аналогии с определением направления движения (Ю. П. Алейников и др., 1976). Это может быть осуществлено отчасти, как и для определения направления, с помощью последовательного приближения к конкретному значению скорости за счет совокупной деятельности различных групп и типов нейронов с близкими и перекрывающимися диапазонами скоростной чувствительности.

Таким образом, на уровне tectum opticum лягушки, видимо, существуют два механизма вычисления наиболее вероятных направления и скорости движения: с помощью узкоизбирательных детекторов направления и скорости движения и с помощью широкополосных фильтров направлений и скоростей, допускающих аналоговое (не прерывное) описание любых адекватных для лягушки направлений и скоростей движения объекта.

Рис. 6. Экспериментальные (“промежуточные”) типы зависимостей импульсной активности нейронов от скорости движения зрительного стимула: а, б - тип зависимости IV; в, г - тип зависимости V (кривые с несимметричными ветвями; обозначения те же, что и на рис. 5)

Такое исследование скоростной либо дирекциональной чувствительности нейронов, проводимое раздельно, позволяет изучить данные их свойства, но искусственно их разрывает в тех случаях, когда они оказываются тесно связанными. Так, исследования последних лет показали, что кроме нейронов, чувствительных к направлению движения и к изменению скорости движения есть вид нейронов, которые реагируют изменением импульсной активности при изменении и скорости, и направления движения. Это нейроны, описанные И. Кетлерисом и А. Пуртулите (1974) для коры кролика как нейроны скорости-направления и нами (Ю. П. Алейников и др., 1976; Т. В. Алейникова и др., 1979) как детекторы вектора скорости или как нейроны направления скорости. Такие нейроны, будучи чувствительны к нескольким (по крайней мере к двум) параметрам движения, видимо, участвуют в интегральном описании образа и, вероятно, обусловливают в основном характер ответной двигательной реакции животного. Для исследования таких комплексных дирекционально-скоростных свойств нейронов использовалось перемещение стимула в разных направлениях и с разными скоростями, в результате чего была показана ведущая роль нейронов, выделяющих направление и скорость, в “вычислении" параметров движения зрительного объекта, о чем свидетельствует их большой удельный вес (91% от числа нейронов, реагирующих на движение) по сравнению с только “дирекциональными” нейронами (около 5%) и только “скоростными” (около 4%), о возможной роли которых следует, видимо, говорить с осторожностью из-за малого их. количества.

Таким образом, показано, что более половины тектальных нейронов участвует в детекции признаков формы, размера, направления и скорости движения стимула. Некоторые из этих нейронов работают как узкополосные фильтры, остро выделяя только один признак, но большинство функционирует подобно широкополосным фильтрам, описывая образ различными импульсными кодами, т. е. для “вычисления” наиболее вероятных направления, скорости движения, размера объекта используются две системы - дискретная детекторная и непрерывная - описательная. Все это, естественно, повышает надежность передачи информации.

В главе рассматриваются некоторые функционально-морфологические характеристики нейронов ретино-тектальной системы лягушки, реагирующих на зрительную стимуляцию, в том числе конструкция их рецептивных полей и детекторные функции. В результате исследования, во-первых, показано, что большинство ретинальных нейронов имеют стабильные латентные периоды ответов на стереотипную стимуляцию, изменяющиеся в зависимости от интенсивности воздействия; некоторые ГКС имеют константный ЛП, сохраняющийся при изменении характера стимуляции, что позволяет считать эти нейроны “синхронизаторами”, обеспечивающими наличие “точки отсчета” при использовании в качестве кандидата в коды разности ЛП ответов нейронов. Во-вторых, оказалось, что разность ЛП реакций может быть информативной и в работе тектальных нейронов, перерабатывающих и передающих зрительные сигналы. В-третьих, выяснилось, что большинство зрительных тектальных нейронов являются поливалентными, реагируя (хотя и по-разному) на различные формы зрительных воздействий. В-четвертых, отмечается существенная роль торможения в ответах тектальных нейронов, способствующего, видимо, обострению возбудительной реакции анализирующих воздействие нейронов тектума. В-пятых, обсуждаются вопросы организации рецептивных полей тектальных нейронов; показано, что в тектуме преобладают гетерогенные поля, часто с перекрывающимися возбудительными и тормозными зонами, круглые и вытянутые, среди которых особое место занимают РП с характерной комбинацией мелких В- и Т-зон, образующих сложный мозаичный узор поля; это, видимо, позволяет таким “мозаичным” полям выполнять роль анализаторов движущихся мелких зрительных стимулов-объектов. В-шестых, отмечается значительная вариабельность характера реакций ряда тектальных нейронов и ЛП их ответов при повторной стимуляции вплоть до прекращения реагирования (нейроны “новизны”) или до появления опережающих стимул реакций (нейроны “тождества” и среди них “экстраполяционные нейроны”). В-седьмых, показано, что движение возбуждения по тектальным нейронам (“цепочки возбуждения”) в случае действия разных стимулов имеет различный характер. В-восьмых, обнаружено, что более половины нейронов тектума обладает детекторными функциями, которые связаны, как и в сетчатке, с выделением контраста, выпуклых и движущихся краев, затемнения, размеров объекта, направления и скорости его движения; при этом на уровне тектума по сравнению с сетчаткой увеличивается количество нейронов, дирекционально избирательных и селективных к скорости движения зрительного объекта. В-девятых, показано равномерное распределение по слоям тектума нейронов, связанных с различными детекторными функциями, но при этом отмечается обострение дирекциональной избирательности и скорости селективности в глубоких слоях КСМ, где формируется команда к действию по сравнению с поверхностными, отражающими ретинальную неизбирательность к направлению и скорости движения; обнаружено, что основная группа нейронов, анализирующая параметры движения, представляет собой нейроны направления-скорости, реагирующие наилучшим образом при движении стимула в оптимально направлении (для данного РП) с оптимальной скоростью. В-десятых, по характеру и степени селективности к направлению и скорости нейроны образуют несколько групп, причем самые избирательные подобны узкополосным фильтрам и являются детекторами, вычленяющими “ключевые” признаки сигнала, а менее избирательные действуют как широкополосные фильтры, работающие по принципу описательных систем; те и другие элементы образуют надежную систему “вычисления” наиболее вероятных направления и скорости движения зрительного стимула.

У амфибий кроме основной тектальной имеются еще две оптические системы: добавочная ретино-тегментальная, образованная базальным оптическим трактом и ядром базального оптической тракта (Л. М. Номоконова, 1968; W. Riss et al., 1963), и ретино-таламо-теленцефальная, которая в результате эволюционного развития мозга становится ведущей, а у лягушки обеспечивает опознание стационарных стимулов.

Покрышка (tegmentum) ножки среднего мозга бесхвостых амфибий содержит ряд ядер и путей, основными из которых, по Л. М. Номоконовой (1968), являются следующие: ядро глазодвигательного нерва, моторное ретикулярное ядро и ядро базального оптического тракта. Большинство ядерных образований покрышки относится к ретикулярной формации среднего мозга. По данным ряда авторов (W. Riss et al., 1963; Л. М. Номоконова, 1968; Т. А. Александрова, 1974; Ю. Б. Мантейфель, 1977), тегментум имеет многочисленные связи с разными отделами мозга. Так, описаны связи покрышки среднего мозга с его крышей (Л. М. Номоконова, 1968) и передним мозгом (Ю. Б. Мантенфель, 1977), с продолговатым и спинным мозгом (Л. М. Номоконова, 1968). В тегментум поступают импульсы различной сенсорной модальности: обонятельные, акустические, соматические, зрительные (Т. А. Александрова, 1974). Есть данные о том, что в покрышке среднего мозга низших позвоночных, в частности амфибий, оканчиваются прямые зрительные афференты от сетчатки, которые образуют один из трех пучков зрительного тракта: базальный оптический тракт, относящийся к добавочной оптической системе (Л. М. Номоконова, 1968; Т. А. Александрова, 1972; О. Ю. Орлов, 1974; А. И. Карамян, 1976; Ю. Б. Мантейфель, 1977; В. В. Хренкова, 1980; Т. В. Алейникова, Г. С. Клепач, 1982). Полагают, что роль добавочной оптической системы - в передаче сигналов зрительной модальности на моторные ядра тегментума для осуществления двигательных реакций (W. Riss et al., 1963; Л. М. Номоконова, 1968; О. Ю. Орлов, 1974; С. Л. Кондрашев, 1976). Базальный оптический тракт (БОТ) отходит от базальной части хиазмы и направляется дорсокаудально. Латеральная часть волокон БОТ входит в ядро БОТ (ЯБОТ) с вентральной стороны. Медиальная часть БОТ входит в ЯБОТ с передней и вентральной стороны. В составе БОТ насчитывается 600-800 миелинизированных и 1600-2000 не-миелинизированных волокон. Все миелинизированные волокна являются аксонами ГКС (Ю. Б. Мантейфель, 1977).

В исследованиях на травяной лягушке (Л. М. Номоконова, 1968) описано ЯБОТ, локализованное в вентральной части покрышки среднего мозга и имеющее овальную форму, немного вытянутую в рострокаудальном направлении. Клетки ЯБОТ различаются по величине в зависимости от локализации в ядре: в дорсальных отделах ядра располагаются клетки средних размеров, в вентральных и медиальных - более мелкие. По форме они практически не отличаются, имеют крупные ядра с небольшим количеством хроматина, окруженные узким ободком цитоплазмы. Вентральная часть покрышки богата кровеносными сосудами, что косвенно свидетельствует о большой Физиологической значимости этой области мозга. С помощью односторонней перерезки зрительного нерва по перерождению зрительных