Двойственность поведения приматов

Статья С.Савельева

!!! В этой статье предлагается принимать во внимание только фактические данные исследований, а к выводам относиться очень осторожно, вследствие сказанного в статье Творчество Сергея Вячеславовича Савельева.

Каждый человек на себе испытал двойственность принятия любых решений. Постоянные внутренние противоречия, возникающие между желанием совершать одни действия и необходимостью осуществлять совершенно другие, являются источником непрерывного стресса. Скрытые от окружающих желания высших приматов и человека часто входят в конфликт с реальностью и разрушительно действуют на поведение (Evans, Cruse, 2004).

Этим объясняется довольно неожиданный парадокс отсутствия театральных и цирковых постановок с человекообразными обезьянами. Казалось бы, наиболее интеллектуальные животные должны занимать достойное место в различных представлениях. Однако выступления артистов и зоопсихологов с приматами единичны и ограничены участием неполовозрелых шимпанзе. Взрослые животные ведут себя непредсказуемо, агрессивно и часто безразличны к самым изощренным способам дрессировки. Остаются безрезультатными как попытки выработки классических условных рефлексов, так и приемы формирования сложных форм оперантного поведения. Результат любых форм обучения примерно одинаков. Животные быстро теряют интерес к обучению и выступлениям, а голод не является гарантией успешности тренировок приматов. Если бы были надежные способы цирковой дрессировки приматов, то мы бы узнавали об их интеллекте не только из опытов проводимых в надежных клетках. Высшие приматы слишком хорошо умеют оценивать ситуацию и уверены в том, что их будут кормить в любом случае. Иначе говоря, в поведении приматов и человека прослеживается выраженная непоследовательность, немотивированная смена интересов и направленности действий (Chapais, 2004). Попробуем рассмотреть нейробиологические процессы, которые являются основой непоследовательного поведения высших приматов и человека.

Основные проблемы поведения приматов обусловлены несколькими сложными физиологическими и психологическими процессами. Эти процессы развиваются параллельно, но имеют прямо противоположную направленность. Мотивационная победа одной из тенденций радикально меняет направленность поведения и вызывает «неожиданную» и «необъяснимую» реакцию обезьяны или человека. Начнем анализ природы этих явлений с наиболее простых физиологических явлений, вызывающие внутренние противоречия в поведении приматов.

Одним из наиболее важных компонентов поведения любого животного является поддержание энергетического баланса организма. В самом простом виде эта поведенческая аксиома сводится к стремлению постоянно уменьшать энергетические затраты на поиск пищи, охрану территории и любые другие энергозатратные действия. Исключение составляют формы поведения, связанные с размножением. У высших приматов и человека реализация этого простого поведенческого принципа крайне осложнена крупным мозгом, играющим существенную роль в общих энергетических затратах организма.

Общий баланс энергетических затрат складывается из нескольких компонентов. Рассмотрим компоненты нервной системы, которые постоянно находятся в активном состоянии. К ним относятся все периферические отделы, поддерживающие тонус мускулатуры, контролирующие дыхание, пищеварение, кровообращение и т.д. Понятно, что отключение одной из таких систем приведет к гибели организма. Нагрузка на эти системы постоянна, но не стабильна. Она меняется в зависимости от поведения. Если животное начинает питаться, то активность пищеварительной системы возрастает и расходы на содержание ее нервного аппарата увеличиваются. Аналогично повышаются расходы на иннервацию и контроль за скелетной мускулатурой, если животное активно. Колебания этих энергозатрат относительно велики. Однако тонус мускулатуры и активность кишечника организм вынужден поддерживать постоянно. Ситуация сходна с поддержанием активности периферической нервной системы, которая управляет работой внутренних органов и тонусом скелетной мускулатуры. Следовательно, работа периферических систем требует постоянных затрат, которые возрастают с повышением активности организма (Савельев, 2005).

Совершенно иная ситуация складывается с энергетическими затратами головного мозга. Головной мозг всегда активен независимо от состояния организма. Это связано с фундаментальными свойствами нервной системы. Нейроны только тогда могут хранить информацию, когда могут ее передавать. Поддержание как наследуемой (видеоспецифической), так и приобретенной памяти всегда крайне энергозатратно. Многие органы чувств работают по принципу модуляции постоянно проходящего сигнала, что тоже требует постоянных расходов. Иначе говоря, существуют постоянные базовые затраты на поддержание активности периферической нервной системы и исторически наиболее древних отделов головного мозга, контролирующих автономные функции. К этим затратам добавляются расходы на поддержание пассивной активности нейронов и поддержание динамической памяти. Однако описанная ситуация характерна для состояния покоя и быстро изменяется в различных физиологических состояниях. Если животное находится в состоянии относительного покоя, то мозг потребляет минимальное количество энергии, которое расходуется на поддержание необходимых физиологических функций. Если животное активно добывает пищу, избегает опасности или размножается, то затраты организма на содержание мозга существенно увеличиваются.

Следовательно, энергетические затраты в нервной системе следует разделять на постоянные и временные. Эта физиологическая закономерность характерна для всех органов, но нервная система требует более внимательного рассмотрения. К постоянным затратам следует отнести работу головного мозга в состоянии покоя, поддержание памяти, внутренних и внешних рецепторов и эффекторов периферической нервной системы. К переменным затратам следует отнести то повышение потребления энергии мозгом, которое происходит при активном решении животным задач питания, размножения и выживания. Это не значит, что животное то спит, то борется за жизнь. Процессы не столь контрастны. Они «переплетены», но сытая и сонная обезьяна затрачивает на содержание своего мозга намного меньше энергии, чем голодная во время поиска пищи (Reynolds, 2005). Тем более это не значит, что энергетические затраты на содержание мозга имеют одинаковый характер у животных разных систематических групп. Чем больше относительная масса мозга, тем заметнее расходы на его содержание. Однако для приматов характерен не только крупный головной мозг.

По сравнению с другими млекопитающими, приматами имеют большую массу периферической нервной системы (Савельев, 1996, 2001; Beals et all., 1984). Это увеличение весьма заметно. Основной прирост пришелся на иннервацию конечностей, кожную чувствительность, органы дыхания и черепно-мозговые нервы. Масштабное увеличение сенсорных входов, связанных с адаптацией к обитанию в кроне деревьев, привело к многократному росту относительных размеров периферической иннервации. При сокращении линейных размеров спинного мозга приматов особенно сказалось развитие конечностей. Сформировались специализированные центры управления в заднем, продолговатом мозге и переднем мозге. Однако самым существенным эволюционным преобразованиям подверглась кора. Ее увеличение было вызвано расширением мозгового представительства анализаторов различных типов. В первую очередь это были моторные, сенсомоторные, зрительные, слуховые и обонятельные центры. Дальнейшее развитие получила система связей между различными отделами мозга. Они стали основой для быстрого сравнения активностей специализированных анализаторов. Параллельно развивался висцеральный чувствительный и эффекторный комплекс. Синхронизированное управление дистантными рецепторами, сложной мускулатурой и внутренними органами невозможно без ассоциативных центров. Они возникали в процессе эволюции неоднократно и на базе различных отделов головного мозга.

На физиологическую активность нервной системы приматов значительное влияние оказывает теплокровность. Любое повышение метаболизма приводит к увеличению потребления пищи и, соответственно, к ее активному поиску. Совершенствование приемов добывания пищи и постоянная экономия энергии - актуальные условия выживания животного с высоким метаболизмом. Для этого необходим мозг с развитой памятью и механизмами принятия быстрых адекватных решений. Активное регулируется более активным. Мозг должен работать с заметным опережением складывающейся ситуации, от этого зависят выживание и успех конкретного вида. Однако повышение метаболизма приводит к неизбежному возрастанию затрат на содержание мозга. Возникает замкнутый круг: теплокровность требует усиления обмена, которое может быть достигнуто еще большим повышением метаболизма нервной системы. Иначе говоря, успех теплокровных напрямую зависит от эффективности работы нервной системы. В реальной ситуации эта связь не столь прямолинейна, но общая тенденция сохраняется практически всегда.

Надо отметить, что метаболическое влияние мозга на общий объем приматов опосредовано его уникальным кровоснабжением. У всех млекопитающих требования мозга к количеству кислорода довольно похожи. Если у любого млекопитающего потребление кислорода мозгом становится меньше 12,6 л/(кг/ч), наступает смерть. При таком уровне кислорода мозг может сохранять активность только 10-15 с. Через 30-120 с угасает рефлекторная активность, а спустя 5-6 мин начинается гибель нейронов. Иначе говоря, собственных ресурсов у нервной ткани почти нет. Ни у землеройки, ни тем более у слона не было бы никаких шансов выжить, если бы потребление кислорода мозгом не обеспечивалось специальными механизмами. Мозг получает кислород, воду с растворами электролитов и питательные вещества по законам, не имеющим никакого отношения к интенсивности метаболизма других органов. Величины потребления всех «расходных» компонентов относительно стабильны и не могут быть ниже определенного уровня, который обеспечивает функциональную активность мозга. Достаточно упомянуть обособленный от основного энергетического пути обмен воды и электролитов в головном мозге. Этот механизм построен на активной ультрафильтрации плазмы крови через систему сосудистых сплетений. Через эти небольшие образования каждые 12 часов фильтруется вся несвязанная вода организма приматов и человека. Если животное активно, то время фильтрации может сократиться до 5-7 часов. Вместе с водой в мозг поступает большой набор электролитов, которые необходимы для нормального функционирования нейронов. Нарушение водно-электролитного обмена губительно для мозга, что вносит свои поведенческие ограничения на активность приматов.

Следует подчеркнуть, что мозг часто оказывает решающее влияние на метаболизм всего животного. Это достигается в разных систематических группах изменением скорости кровообращения в сосудах нервной системы. Причиной этих различий являются изменения числа капилляров в 1 мм³ ткани мозга. Сведения о плотности расположения капилляров в головном мозге животных весьма отрывочны. Однако существует общая тенденция, показывающая эволюционное развитие капиллярной сети мозга. У прудовой лягушки длина капилляров в 1 мм³ ткани мозга составляет около , у черепахи - 350, у землеройки - 400, у кролика - 600, у крысы, кошки, собаки - 900, а у приматов и человека - 1200- . Надо учесть, что при сокращении длины капилляров площадь их контактной поверхности с нервной тканью уменьшается в геометрической прогрессии. Это свидетельствует о том, что для сохранения минимального уровня снабжения мозга кислородом у землеройки сердце должно сокращаться в несколько раз чаще, чем у приматов и человека. Действительно, для человека эта величина составляет 60-90 в минуту, а для землеройки - 130-450. Масса сердца землеройки должна быть пропорционально больше. Она составляет у человека около 4%, у капуцина - 8%, а у землеройки - 14% массы всего тела (Савельев, 2005).

Учитывая все особенности физиологической активности попробуем оценить реальную долю энергии, потребляемой мозгом приматов. Для высших приматов и человека она составляет примерно 8-10% от потребностей всего организма. Когда организм неактивен, эта величина более или менее постоянна, хотя может существенно колебаться у крупных и мелких приматов. Однако даже эта величина непропорционально велика. Мозг высших приматов и человека составляет 1/50-1/100 массы тела, а потребляет 1/10-1/20 всей энергии - в 5 раз больше, чем любой другой орган. Это несколько заниженные цифры, поскольку только потребление кислорода составляет 18%. Прибавим расходы на содержание спинного мозга и периферической системы и получим примерно 1/7-1/10. Следовательно, в неактивном состоянии нервная система высших приматов потребляет от 10 до 15% энергии всего организма.

Теперь рассмотрим ситуацию с активно работающими мозгом и периферической нервной системой. По самым скромным оценкам, энергетические затраты только одного головного мозга возрастают более чем в 2 раза. Учитывая генерализованное повышение активности всей нервной системы, можно уверенно предположить, что около 25-30% всех расходов организма приматов приходится на ее содержание. Активное состояние нервной системы крайне невыгодно приматам. Затраты на поддержание активной работы мозга становятся сопоставимы с расходами на двигательную активность. Это противоречит основным принципам экономии энергии и может вызвать гибель животного. У людей чрезмерная активность мозга на протяжении 2-3 недель приводит к известному неврологическому синдрому, условно называемому «нервным истощением». Подобные причины гибели приматов в небольших социальных группах многократно описывались как в условиях дикой природы, так и при искусственном содержании. Животные погибали без видимой физической причины (Chapais, 2004; Evans, Cruse, 2004). Они вначале проявляли гиперактивность, затем контакты с членами группы уменьшались и особь оказывалась в социальной изоляции. Формальной причиной гибели животных становилось отчуждение от группы или хронический конфликт с доминирующими особями. Реальная причина коренится в том же «нервном истощении», которое характерно и для человека. Животное пытается решить всеми доступными способами нерешаемую биосоциальную задачу, что приводит к длительной активизации как головного мозга, так и всей периферической нервной системы. В этой ситуации обезьяна использует как инстинкты, так и накопленные формы индивидуального поведения. Иногда получается создать настолько необычную ситуацию, что животное возвращается в сообщество и даже меняет уровень доминантности. Однако - это исключение из правил. Обычно среди шимпанзе и горилл результат отчуждения одной особи довольно предсказуем. Тратя 30% всей энергии, мозг такого изгоя быстро истощает организм, что резко снижает шансы животного выжить. Для приматов последствием такого напряжения неизбежно становится гибель, а для человека длительное, но часто безуспешное, лечение.

Следовательно, активная работа ассоциативных центров головного мозга для приматов и человека выглядит довольно сомнительным поведенческим выбором. Гигантские расходы на работу мозга ставят особь на грань гибели и блокируются всеми возможными физиологическими способами. Иначе говоря, «думать», в обиходном смысле этого слова, крайне энергетически не выгодно. Поэтому организм всеми способами пытается избежать этого процесса. В ход идут все отработанные в ходе эволюции приемы: от химической стимуляции эндорфинами бездеятельности мозга до глубоких вегетативных расстройств желудочно-кишечного тракта при излишней задумчивости.

В отношении экономии энергии крайне демонстративно поведение кошачьих. Львы, гепарды, тигры и пантеры основное время проводят в полудреме, как и домашние кошки. Подсчитано, что кошачьи около 80% времени неактивны, а 20% тратят на поиск добычи, размножение и выяснение внутривидовых отношений. Похожая ситуация складывается и у высших приматов. Около 60% времени они пассивны или проявляют крайне незначительную активность. Бездеятельность, связанная с экономным расходованием энергии, имеет жесткий функциональный характер, но она воспринимается сторонними наблюдателями как «отдых», «развлечение» или даже «лень».

Таким образом, у высших приматов и человека сложилась парадоксальная ситуация в физиологии центральной нервной системы. С одной стороны, крупные приматы обладают большим мозгом с развитыми анализаторами и ассоциативными центрами. Вес головного мозга шимпанзе может достигать , оранга - , а гориллы - . Казалось бы, мозг такого размера способен решать крайне сложные задачи. Однако этого не происходит даже у большинства людей со средней массой мозга в . Существует первое физиологической препятствие делающее двойственным поведение всех высших приматов и человека. Оно состоит в энергетических ограничениях продолжительной работы мозга. Большой энергозависимый мозг не может интенсивно работать столько, сколько хочется его обладателю. Если возбужденный примат заставит свой головной мозг долго и интенсивно работать, то организм просто погибнет. Поэтому бездеятельность называемая «ленью» или праздностью является не результатом социальной эволюции, а элементарным условием выживания организма с крупным энергозависимым мозгом. По той же причине заставить активно работать ассоциативные центры головного мозга человека крайне сложно. Даже при условии социального изобилия пищи, репродуктивном успехе и гарантированной доминантности невозможно убедить мозг начать активно тратить бесценные ресурсы организма. На стороне «ленивого» мозга оказываются миллионы лет успешной эволюции, а на стороне рассудочной деятельности - запас еще не съеденной пищи в холодильнике. Это неравноценная борьба мотиваций обычно заканчивается в пользу древних аргументов, а творческое мышление остается редким явлением (Савельев, 2005).

Возникает вполне естественный вопрос об эволюционных причинах возникновения крупного мозга приматов и человека. Если этот орган так энергозатратен, то как он вообще мог возникнуть в процессе эволюции? Казалось бы, создание столь невыгодного в энергетическом плане органа должно было привести к быстрому вымиранию всей группы. Судя по палеонологической летописи, вымиранию подверглась большая часть когда-либо существовавших приматов и антропоидов. Только небольшая группа видов сохранилась до настоящего времени. Тот факт, что высшие приматы и предки человека не вымерли означает существование некоторых неочевидных преимуществ, которые давал большой и эволюционно «невыгодный» головной мозг.

Крупный мозг с развитыми системами анализаторами и огромными ассоциативными областями коры у приматов возник и сохранился в эволюции в результате баланса двух противоположных тенденций. Одна тенденция связана с тем, что приматы были вынуждены решать нам неизвестные, но крайне сложные аналитически-ассоциативные задачи. Для этого нужен большой и совершенный мозг. Обладание таким развитым мозгом позволяло решать все биологические и социальные проблемы приматов, но его постоянное использование было непозволительной роскошью. Задача выглядит почти неразрешимой. Однако выход есть, и он лежит на поверхности проблемы. Если нервная система приматов оказывается крайне «дорогим» органом, то чем меньше времени мозг работает в интенсивном режиме, тем дешевле обходится его содержание. Следовательно, уменьшение времени использования развитого головного мозга снижает его долю в энергетическом балансе организма. Поэтому сформировалось несколько изощреннейших форм поведения связанных с экономией энергии за счет снижения активности головного мозга. Этот набор невиданных способов бездеятельности или «лени» не имел аналогов в эволюции животного мира. Подобный способ экономии энергии на работе мозга оказался столь успешен, что продолжает играть решающую роль в поведении современного человека.

Таким образом, большой мозг можно эффективно использовать от случая к случаю, но не перегружать постоянно. Он эффективен для решения любых сложных проблем, но время его использования ограничено энергетическими запасами организма. Логическим следствием из такой закономерности является вторая тенденция эволюции приматов - увеличение размеров головного мозга. Чем эффективнее становились механизмы ограниченного использования совершенного мозга, тем большего размера он мог стать. При помощи крупного мозга биологические проблемы решались все быстрее, а общие расходы на его содержание снижались.

Если сравнивать головной мозг приматов с вычислительной машиной, то соотношение будет примерно следующим. Допустим, что для расчета метеопрогноза необходимо 2000 компьютеров стандартной комплектации. Их надо подключить к сети и электропитанию. Эти компьютеры будут работать несколько недель для создания прогноза погоды на небольшом континенте. Они потребят огромное количество энергии и будут долго решать довольно сложную задачу. Когда прогноз будет создан, в нем уже отпадет надобность. Можно поступить по другому. Включить на несколько часов многопроцессорный суперкомпьютер и оперативно решить поставленную задачу. Затем его отключить и насладиться результатом прогноза. Затрачено меньше, а выключенный суперкомпьютер уже не обременителен для содержания. Примерно так и работает головной мозг приматов. Он включается только для решения сложных задач, а в повседневной жизни работает не лучше мозга бурозубки. Именно поэтому все приматы предпочитают что-то быстро сделать физически, но избежать даже начала любой мыслительной деятельности. По той же причине известные эксперименты по обучению самки гориллы языку глухонемых были крайне ограничены по времени. Эта самка демонстрировала знание таких понятий, как красота, и сопереживала страданиям животных других видов. Выпрашивая губную помаду у экспериментатора, она мотивировала свою просьбу тем, что, намазав губы станет намного красивее. Запряженная в уздечку с металлическими деталями лошадь вызывала у самки гориллы переживания по поводу болевых ощущений во рту лошади. Однако сеансы таких «разговоров» продолжались не более 40 минут. После этого самка гориллы испытывала огромное физическое истощение и сутки отказывалась работать с экспериментатором.

Следовательно, первая причина двойственности поведения приматов кроется в физиологических принципах энергетического баланса организма.

Суть поведения приматов сводится к минимизации энергетических затрат на работу “дорогостояще­го” мозга и постоянному стремлению увеличения времени бездеятельности или “лени”. Мозг подключается к решению поведенческих проблем только при крайней необходимости и на непродолжительное время. Именно поэтому высшие при­маты стремятся избегать интеллектуальной нагрузки связан­ной с решением сложных задач. Для стандартных ситуаций приматы и человек не используют всех ресурсов головного мозга. Они стараются решить проблему с максимальной ми­нимизацией времени интенсивного режима работы нервной системы. Поэтому трудно ждать от потенциально способных приматов или интеллектуалы-го одарённых людей реализации всех своих способностей. Этому препятствует весь видовой опыт приматов, который поощряет самые изощрённые формы безделья.

К сожалению, описываемые физиологические законы ра­боты развитого мозга усугубляются ещё одним комплексом противоречий, заложенным в центральной нервной системе приматов и человека. Эти противоречия связаны с происхож­дением обонятельных центров переднего мозга и коры боль­ших полушарий. Борозды и извилины неокортекса млекопитающих возник­ли не на пустом месте. Они сформировались из специализиро­ванных обонятельных центров переднего мозга. В далёком прошлом обонятельные центры основного и дополнительного (вомероназального) органа обоняния были основными компо­нентами переднего мозга наземных позвоночных. Обоня­тельный анализатор является древнейшей анализаторной структурой ставшей базой для возникновения большей части структур переднего мозга. В конечном счёте, обонятельная и вомероназальные системы дали начало неокортексу, который возник как своеобразная ассоциативная надстройка над обоня­нием. Ещё у рептилий этот участок плаща переднего мозга контролировал обонятельные сигналы, определявшие весь биологический смысл работы переднего мозга как мозгового центра обоняния. Именно от работы этих центров зависело распознавание своего и чуткого, выбор половых предпочтений, обработка половых сигналов. На этой базе интегративного анализа обонятельных сигналов возник функциональный фун­дамент, управляющий эмоционально-инстинктивным поведе­нием (Sina11 et аl., 1997; Sina et all., 1998; Sobe1 et а11., 1998). По сути дела, те базовые структуры, которые возникли ещё во времена первичноводных позвоночных, амфибий и рептилий, стали у млекопитающих не просто мозговыми обонятельными центрами, но и центрами управления эмоциональным и гор­мональным поведением. Через обонятельные стимулы запус­кается та или иная форма поведения, которая подключает гор­мональные центры промежуточного мозга. В результа­те животное осуществляет определённую инстинктивную форму поведения под непосредственным гормональным кон­тролем (Савельев, 2005).

Неокортекс возник для интегрированного обслуживания сложных форм полового поведения. В последствии половые эмоционально-гормональные системы контроля поведения со­хранились за древними обонятельными центрами, а неокортекс стал представительством основных органов чувств и ассоциа­тивных центров приматов. Следовательно, весь комплекс рассудочной деятельносги приматов и человека сложился на базе обонятелыной системы. Более того, базовым исходньзм эле­ментом конструкции переднего мозга приматов стал интегра­тивный цензр полового обоняния. Поэтому вся рассудочная деятельносгь приматов и человека проходит через своеобразный оценочный фильтр полового поведения. Это крайне по­рочный принцип мышления, но он явллется платой за половые источники формирования рассудочной деятельности. Чудес­ной перспективой для приматов было бы возникнонение ассо­циативного мышлеттия на базе зрительной или слуховой сис­^-гем. В таком фантастическом случае неврологическая база эмоционалыго-гормонального контроля поведения была бы отделена от базовых функций неокортекса. Тогда бы не было посгоянного внутреннего конфликта между мышлением и врожденными биологическими сгратегиями поведения. К сожалению этого не случилось. Источником неокортекса стала обонятельная система. В происхождении коры оказался зало­жен ещё один скрытый конфликт мотиваций поведения при­матов. Он возник из противостояния архаичной биологичской системы мозга, несущей видоспецифическую информацию, и эволюционного новообразования - неокортекса.

Попробуем рассмотреть нейроморфологичестсие основы этого невидимого конфликта. В основе врожденных форм по­ведения или принятия подсознательных решений лежит лим­бическаи система. Лимбическая система является морфофунк­циональным комплексом структур, которые расположены в различных отделах переднего и промежyточтroго мозга. В неё входят от переднего мозга обонятельная луковица (bulbus olfactorius), обонятельный бугорок (tuberculum olfactorium), дорсомедиальный плащ [поясная извилина (gyrus cinguli), зубчатая извилина (gyrus dentatus)], медиальный плащ (hippocamp), септум (area septalis) и старый стриатум (amygdala). В промежуточном мозге расположены четыре ос­новные структуры лимбической системы: хабенулярные ядра (n. habenularis), таламус, гипоталамус и сосцевидные тела (п. mamillaris) (Савельев, 2001).

Волокна, соединяющие структуры лимбической систе­мы, образуют свод переднего мозга (fornix cerebri), который проходит в виде арки от архипаллиума до сосцевидных тел. Jlимбическая система объединетта многочисленными связя­ми с неокортексом и автономной нервной системой. Поэто­му она интегрирует три важнейших функции мозга животного - обоняние, эмоции и память. Удаление части лимби­ческой системы приводит к эмоциональной пассивиости животного, а стимуляция к гиперактивности. Активиза­ция миндалевидного комплекса запускает механизмы агрес­сии, которые могут корректироваться гиппокампом. Лимби­ческая система контролирует пищевое поведение и вызыва­ет чувство опасности. Все эти формы поведения контроли­руются двумя взаимозависимьми системами. С одной сто­роны, контроль осуществляется ядрами самой лимбической системы. С другой стороны, он возможен через центры про­межуточного мозга и гормоны, вырабатываемые гипоталамусом (Za1d, Pardo, 1997). При стимуляции гормональной системы происходит долговременное изменение поведения кивотного. Влияние лимбической системы на функции ор­ганизма осутцествляется через контроль за деятельностью автономной нервной системы. Роль лимбической системы сголь высока, что ее иногда назьзвазют висцеральным моз­гом. По сути дела, она контролирует большую часть врождённых форм поведения и эмоционально-гормональную ак­тивность животного, которая, как правило, плохо поддается рассудочному контролю даже у человека.

Второй важнейшей функцией лимбической системы явля­ется взаимодействие с механизмами памяти. Краткосрочную память обычно связывают с гиппокампом, а долгосрочную - с неокортексом. Одпако извлечение инцивидуального опыта животного из неокортекса осуществляется через лимбическую систему. При этом используется эмоционально-гормональная стимуляция мозга, которая вызывает информацию из долгосрчного хранения в неокортексе. Таким образом, лимбическая система включает в себя как древние подкорковые и пла­щевые структуры связанные с обонянием, так и нейро­гормональные центры и небольшой участок неокортекса в районе поясной извилины. Неокортекс используется лимбиче­ской системой как хранилище моторной, слуховой, вкусовой и зрительной информации возникшей из индивидуального опы­та животного. Это информационное подспорье позволяет эф­фективно адаптировать врожденные форты поведения к кон­кретным условиям окружающей среды.

Лимбическая система обладает уникальным набором эф­фекторных структур, которые осуществляют управление вис­церальными органами, контролируют двигательную актив­ность при выражении эмоций и регулируют гормональное со­стояние организма. Необходимо отметитъ, что чем ниже уро­вень развития неокортекса, тем больше поведение животного зависит от лимбической системы. У большей части позвоноч­ных и примитивных млекопитающих церебральные системы контроля лимбической системы крайне несовершенны, а связи со средним мозгом развиты крайне слабо. Возникает «незави­симость» лимбической системы, которая приводит к домини­рованию эмоционально-гормонального контроля за принятием решений. Наиболее совершенный эффекторный механизм лим­бической системы построен на нейрогормональных возможно­стях гипотаталамуса. Гормоны используются как генерализо­ванные носители информации для управления всем организ­мом. Иногда они специфичны только для определённого орга­на-мишени, по в целом гормональная регуляция очень неспецифична и определяет только общую тенденцию в поведении. Выброс половых гормонов происходит под влиянием нервной системы, но их присутствие в организме в конечном счёте подчиняет себе и работу мозга. Мозг «вызывает их к жизни и сам подчиняется им. Так, в период гона у копытных стратеги­чески меняется поведенческая активность. Половые гормоны оказывают столь заметное влияние на мозг, что все другие формы поведения отходят на второй план или становятся под­чинёнными. Чтобы убедиться в этом достаточно проверить результаты блестящей дрессировки любимого домашнего ко­белька в присутствии течной суки.

В человеческом (приматном) сообществе действуют похо­жие законы. Весенняя гормональная активность преждевре­менно снимает шапки у мальчиков и оголяет коленки у дево­чек. Как правило, никакие «негормональные» доводы не дей­ствуют. Гормональная подчинённость нервной системы это интеллектуальное горе человечества и гарантия его воспроиз­ведения как биологического вида.

Лимбической системе в мозге приматов противостоит не­окортекс или новая кора полушарий переднего мозга. Это центр рассудочного поведения, которое часто противоре­чит эмоционально-гормональным инстинктам. Зачатки не­окортекса впервые появились уже у рептилий, но заметное развитие он получил только в мозге млекопитающих. Выделе­ние зачатка неокортекса приводит к нескольким важным по­следствиям. Во-первых, формируется стратифицированная анализаторно-ассоциативная система, являющаяся надстрой­кой над уже достаточно развитым мозгом рептилий, и возни­кают новые восходящие и нисходящие пути для её обслужи­вания. Во-вторых, за счёт развития неокортекса резко возрас­тает объём переднего мозга, что делает его доминирующей структурой в головном мозге и приводит к появлению борозд и извилин. В третьих, возникает зональная специализация ко­ры, где в виде полей представлены все системы анализаторов, ассоциативные центры и зоны управления движением. Гисто­логические изменения в организации и развитии связей перед­него мозга сопровождались заметными анатомическими изме­нениями. Особенно серьёзным перестройкам подвергся передний мозг млекопитающих. Поверхность полушарий переднего мозга приматов может бытъ гладкой (лисэнцефальной) или складчатой, с бороздами и извилинами. Независимо от этого в полушариях переднего мозга принято выделять от 4 до 5 до­лей. Принцип разделения на такие отделы возник на основа­нии исследований головного мозга человека, поэтому распо­ложение полей в лисэнцефальном мозге носит условный хаpaктер. Доли неокортекса разделены на поля, в которых и сосредоточены анализаторные, мотoрные и ассоциативные функции.

Что же может пративопоставить неокортекс лимбическойсистеме? К сожалению, очень немногое. Неокортекс облацает одним неоспоримым преимуществом - иидивидуальной памя­тью. Она хранит физизиологичские и социальные достижения особи, социальные правила и условности, вычисленные формы поведения, когорые могут быть рассогласованны с врождён­ным видовым опытом. Если упростить ситуацию противоре­чий между лимбической системой и неокортексом до уровня аллегорий, то она сведётся к антогонистическим “надо” и “хочу”. Под символическим “надо” следует понимать соблюдение набора социальных правил и условностей, которые приматы и человек крайне тяготятся вьполнять. К набору действий, вхо­дящих в понятие “надо”, следует отнести выполнение нелюбимых обязанностей, соблюдение иерархических отношений и половые ограничения. Вполне понятно, что эти действия яв­ляются эволюционным новоприобретением приматов и совершенно не поддерживаются внутренними нейрохимически­ми механизмами, контролирующими работу мазга. Наоборот, все эти действия крайне энергозатратные и прямо не ведут к репродуктивному успеху, доминантности или пищевому изо­билию. Следовательно, головной мозг приматов отдаёт все си­лы на избегание столь небиологичных форм поведения. По­этому творческие успехи даже у человека крайне скромны, а организация существования мало-мальски равноправных и со­циализированных сообществ выглядит немыслимой утопией.

Противоположностью кортикальному “надо” является лимбическое “хочу”. В нем собран видовой опыт репродуктивной успешности, пищевой эффективности и биологической прямолинейности в достижении доминирования. Достаточно немного адаптировать к конкретным условиям проверенные временем формы поведения, и результат будет гарантирован. Более того, набор гормонально-инстинктивных форм поведения поддерживается специальными биохимическими механизмами самопоощрения мозга, а энергетические затраты ор­ганизма резко снижаются. Это достигается болъшим набором врожденных (инстинктивных) программ поведения, которые храняться в мозге как набор инструкций. Инструкции для различных форм поведения нуждаются только в небольших коррекциях длп конкретных условий. Мозг почти не используется для приня­тия индивидуальных решений, основанных на личном опыте животного. Выживание превращается в статистический процесс применения готовых форм поведения к конкретным условиям среды. Энергетические затраты на содержание мозга статановятся веским вкладом в победу лимбической системы и ограничителем любой интеллектуальной деятельности.

Таким образом, поведение антропоидов является заложни­ком двух разнонаправленных процессов: противодействий между лимбической сисгемой и неокортексом. Нa зти проти­воречия конструкции головного мозга накладывается пробле­ма нестабильности энергетического баланса центральной нервной системы приматов. Энергетическая проблема усили­вает позиции лимбической системы и снижает роль ассоциа­тивного мышления в пользу гормонально-инстинктивных форм поведедения. Именно поэтому реализация любых форм научения или синтетической деятелъности сопряжена с пре­одолением внутренних противоречий мотиваций различного происхождения. Болышой мозг обходится довольно дорого, но высокие энергетические расходы вполне оправданы, посколь­ку он позноляст справляться со сложными задачами, которые не имеют готовых инстинктивных решений. Именно поэтому увеличение мозга приматов в ходе эволюции оказалось так эффективно.

Литература

1. Савельев С.В. Стереоскопический атлас мозга человека. -

М.: Ареа 17, 1996.

2. Савельев C.В. Сравнительная анатомия нервной системы

позвоночных. М.: Гэотар-мед, 2001.

3. Савельев C.В. Происхождение мозга. М.: ВЕДИ, 2005.

4. Саркисов С.А., ФилимоновИ.Н, Кононова Е.Л. и др. Атлас

цитоархитектоники коры большоro мозга человека. М.:

Гос. изд-но мед. лит. М., 1955.

5. Beals KL., Smith С.Г., Docld S.M. Brain size, cranial morphol­ogy, climate and time machines // Curr. Anthropol. 1984. VoL 25. Р. 301-330.

6. Chapais В. Kinship and bechavior in primates. –

Pгess. 2004.

7. Evaиs D., Cruse Л. Emotion evolution аnd rationality. Ох­ford Univ. Press. 2004.

8. Reyпolcls Г. The chimpanzees of the Budongo forest. Ох­ford Univ. Press. 2005.

9. Smal1 D. М., Jorгes-GotmaиМ., Zatorгe R.J. et а1. Flavor proc­essing: More than the sutn of its parts // Neuroreport. 1997. Vo1.8. Р.3913-3917.

10. Small D. М., Zald D., Jones-GotmппМ. et а1. Human cortical gustatory areas // Neuroreport. 1999. Vo1. 10. – Р. 1-8

11. Sobel N., Prabhakaran U, Desmond J. et а1. Snifting and smelling: Separдte subsystems in human olfactory cortex // Na­ture.1998. Vo1. 392. - Р. 282-286.

12. Zald D., Pardo J. Emotion, olfaction and the human amygdala: amygdala activation during aversive olfactory stimulation // Proc. Nat1. Асад. Sci. USA.1997. VoL 94. Р. 4119­