Как отличить своих от чужих?

Неканонические механизмы репродуктивной изоляции

Системы распознавания "своего" и "чужого": общие принципы и эволюционное развитие. Роль этих систем в формировании изолирующих барьеров, в ограничении "размывающего" притока генов в уклоняющиеся популяции, в формировании сложной внутренней структуры вида и в видообразовании

1. ВВЕДЕНИЕ

Репродуктивная изоляция играет ключевую роль в видообразовании. От механизмов и закономерностей ее формирования зависят многие особенности эволюции биоты (динамика биоразнообразия, сохранение его дискретности, темпы видообразования и мн. др.). Однако сами эти механизмы остаются во многом загадочными.

Репродуктивная изоляция тесно связана со способностью биологических систем отличать "свое" от "чужого", родственников от неродственников, близких от "иных". Эта способность - одна из фундаментальных основ жизни как таковой. Начиная от базовых клеточных функций (матричного синтеза и гомологичной рекомбинации) вплоть до высшей нервной деятельности – везде мы наблюдаем проявления этого общего принципа. Один из наиболее ярких примеров дает иммунная система многоклеточных животных. Основная ее функция состоит в распознавании чужеродных веществ (антигенов). Для того, чтобы идентифицировать антиген как "чужой", необходимо прежде всего иметь представление о своих собственных антигенах. Это правило справедливо и в более общей формулировке: во многих случаях необходимым условием успешного отличения "чужого" от "своего" является наличие некой модели или образа самого себя. Чужое – многообразно и непредсказуемо, свое – всегда под рукой и доступно анализу. В иммунной системе высших животных таким "образом самого себя" служит набор антител, формирующийся в ходе онтогенеза.

Выбор брачного партнера - одна из наиболее ответственных задач в жизни любого организма, способного к такому выбору. От того, насколько удачным окажется сочетание генов двух родителей, напрямую зависит судьба потомства (мы не рассматриваем здесь более сложный вариант с заботой о потомстве, когда партнер должен оцениваться еще и по своим "родительским" качествам). Ясно, что признаки, связанные со способностью к удачному выбору партнера, должны находиться под сильным воздействием отбора.

Экспериментально показано, что возможность выбирать брачного партнера повышает жизнеспособность потомства. Экспериментаторы сравнили две линии дрозофил, в одной из которых самкам позволяли выбрать одного самца из пяти "предложенных", а в другой каждой самке предлагался только один случайно выбранный самец. Между двумя линиями обнаружено статистически достоверное различие в продолжительности жизни потомства. Потомки пар, образованных на основе свободного выбора ("по любви") живут дольше (Promislow et al., 1998).

Часто говорят, что задача выбора партнера - это задача выбора наилучшего генотипа, особи с наилучшими генами. На наш взгляд, это неточная формулировка. В ней чувствуется определенный антропоморфизм - связь с иерархической организацией общества, из-за которой многим людям кажется, что наилучший брачный партнер для любого мужчины - это самая популярная топ-модель, а для женщины - самый прославленный супермен. В действительности в общем случае задача формулируется по-другому: нужно выбрать партнера, наиболее подходящего именно для данной (осуществляющей выбор) особи. Не "наилучший" вообще генотип, а наиболее комплементарный, такой, который с наибольшей вероятностью позволит произвести многочисленное, жизнеспособное и во всех отношениях успешное потомство при скрещивании не с кем-нибудь, а именно с "выбирающей" особью. Впрочем, при развитии сложных  брачных ритуалов (турнирных боев и т.п.) эта общая задача действительно может сводиться к более упрощенному выбору по какому-то одному критерию (например, силе, росту, размеру рогов или яркости хвоста).

В более общем случае, однако, для осуществления удачного выбора необходимо сравнить данные о генетическом статусе потенциального партнера с такими же данными о самом себе. Эта процедура, очевидно, должна иметь самое прямое отношение к механизмам различения "своих" и "чужих", которые тоже основаны на сравнении данных об объекте с данными о себе.

В этом обзоре мы рассмотрим возможную роль иммунной системы и других систем распознавания "своего" и "чужого" в формировании репродуктивной изоляции и видообразовании.

В начале мы дадим краткий обзор классических представлений о развитии изолирующих механизмов.

Затем мы расскажем об удивительных результатах, полученных в ходе экспериментов по "искусственному видообразованию". Эти результаты показывают, что репродуктивная изоляция группировок, приспосабливающихся к сильно различающимся условиям среды, по-видимому, может возникать весьма быстро, неизбежно и детерминированно - одним словом, автоматически. Мы постараемся показать, что классические модели, основанные на случайном накоплении генетических различий в расходящихся популяциях, плохо объясняют эту наблюдаемую легкость и автоматизм зарождения изоляции.

Мы предложим новую гипотезу для объяснения этого явления, согласно которой в образовании брачной пары важную роль может играть тестирование потенциальными партнерами друг друга по принципу "свой или чужой". Это тестирование осуществляется при помощи различных систем распознавания "своих и чужих", которые сложились в эволюции очень давно, имеются у всех живых организмов и потому не должны образовываться de novo в каждом отдельном случае, когда конкретная ситуация требует ограничения размывающего притока генов извне в уклоняющуюся популяцию. Достаточно самого факта "уклонения", чтобы особи, уклонившиеся в ту же сторону, начали восприниматься как "свои", а представители исходной популяции - как "чужие".

Иммунная система может быть одним из важнейших средств, служащих для такого распознавания у животных (Metazoa). Теоретически для точного определения степени генетической близости потенциального партнера животному достаточно взять "на пробу" небольшое количество его клеток, дать им возможность вступить в контакт с клетками и белками иммунной системы и оценить интенсивность иммунного ответа. Чем сильнее ответ - тем меньше степень совпадения наборов антигенов у двух партнеров, и тем меньше степень их генетической близости.

Другие системы распознавания "своих и чужих" (например, основанные на специализированных феромонах и их рецепторах, на менее специализированных наборах специфических коммуникационных "пахучих" веществ и соответствующих им наборах обонятельных рецепторов и т.д.) могут быть тесно связаны с иммунной системой если не "генетически" (т.е. происходить от нее или от общих "предковых" клеточно-молекулярных систем), то, по крайней мере, функционально и "идеологически", т.е. основываться на тех же базовых принципах функционирования и формирования в онтогенезе. Подобно тому, как набор антител формируется в онтогенезе как "обратный слепок" набора собственных антигенов, так же и наборы рецепторов могут формироваться как "прямые" или "обратные слепки" наборов собственных сигнальных молекул - феромонов или иных "коммуникационных" веществ. Такой (и, наверное, только такой) механизм реально может обеспечить быструю и автоматическую координацию (согласованность, одновременность) любых эволюционных изменений специфического сигнала (например, феромона) и рецептора, который на этот сигнал специфически реагирует, то есть узнаёт его, отличая от любого другого.

Следующий раздел посвящен историческому развитию систем распознавания "своего" и "чужого" и их роли в эволюции биоразнообразия. Появление высших форм социального поведения (вплоть до человеческого разума) в определенном смысле является логическим продолжением общей тенденции развития этих систем.

В заключительной части обзора рассматривается еще один неканонический изолирующий механизм – так называемое инфекционное видообразование. Репродуктивная изоляция у животных может возникать под воздействием паразитических микроорганизмов. Инфекционный механизм изоляции тесно связан с системами распознавания "своего" и "чужого", имеющимися как у бактерий-паразитов, так и у животных-хозяев.

Автор глубоко признателен коллегам, принявшим участие в обсуждении фактов и идей, изложенных в этом обзоре, и оказавшим неоценимую помощь в подготовке текста: А.М.Куликову, В.Г.Митрофанову, Н.С.Мюге (ИБР РАН), Е.Б.Наймарк (ПИН РАН), В.В.Суслову (ИЦиГ СО РАН).