В.Л.Эзрохи, А.М.Касьянов, В.А.Маркевич, П.М.Балабан Реверберация возбуждения в переживающих срезах гиппокампальная формация-энторинальная кора крыс. Оптическая регистрация. Журн. высш. нервн. деят., 1999, т.49, N6,
К.В. Судаков
Благодаря наличию циклических взаимосвязей между вставочными нейронами, объединенными в аппарат акцептора результата действия, возбуждение в этих нейронах на основе механизмов реверберации способно сохраняться длительное время. Это в свою очередь позволяет им длительно находиться в возбужденном состоянии и благодаря этому непрерывно оценивать поступающую к ним обратную афферентацию от различных параметров достигаемых субъектами результатов.
Акцептор результатов действия (АРД) - нейронная модель будущего результата.
...
Реверберация возбуждения при участии пирамидных и вставочных нейронов лобной коры, гиппокампа обеспечивает формирование и длительное удержание в нервной системе АРД.
Наиболее важные результаты:
...
Информация о временных параметрах раздражителей применявшихся при создании доминанты, может кодироваться во временном распределении сопряженной (взаимосвязанной) активности клеток в самом очаге и сохраняться благодаря реверберации в замкнутых цепочках нейронов. При определенных условиях в ЦНС возможно одновременное сосуществование двух доминантных очагов - наличного и скрытого потенциального, оказывающего влияние на наличный доминантный очаг, то есть, на текущую деятельность животного.
...
Получены данные об особенностях разрядов при разных формах генетической эпилепсии у животных, а так же при типичной и атипичной абсансной эпилепсии у пациентов. Было обнаружено, что при аудиогенном киндлинге в коре головного мозга возникает волна распространяющейся депрессии (РД), нарушающая динамику судорожных разрядов.
...
При исследовании очагов стационарной активности, созданных локальным химическим воздействием или возникающих при фокальной ишемии мозга, показано, что активность в таких очагах имеет длительное последействие, опосредованное серией волн распространяющейся депрессии (РД).
Развитие эпилепсии проходит 4 этапа: эпилептический нейрон – эпилептический очаг – эпилептическая система – эпилептический мозг. Взаимоотношения глубинного эпилептического очага и внеочаговых структур происходят на основе морфофункциональной организации эпилептических систем и подсистем реверберации разряда в иктальный и интериктальный периоды. Горизонтально организованные системы избирательно охватывают лимбические, мезодиэнцефальные и стриопаллидарные образования. Вертикально организованные системы включают в цепь реверберации разряда кору больших полушарий мозга. В интериктальный период эпилептические системы распадаются на ряд динамических подсистем. Пространственно-временная организация и структура эпилептических подсистем меняется в зависимости от уровня афферентации.
...
При ЭЭГ-исследовании у больного симптоматической эпилепсией важно не столько определить локализацию эпилептического очага, которую подтверждают томографические исследования, сколько установить степень эпилептизации головного мозга. Кроме пейсмекеров пароксизмальной активности наблюдают полиморфизм ритмики, свидетельствующий о диффузном поражении коры больших полушарий. Высокоамплитудная медленноволновая активность служит маркером вовлечения стволовых структур мозга.
Асеев Н.
Жиллетт и другие (37) показали наличие в командных нейронах цереброплевральных ганглиев (PCN) Pleurobranchaea медленных потенциалов, появляющихся в определенные фазы буккального ритма. ВПСП в командных нейронах вызываются активностью групп нейронов буккальных ганглиев, с которыми командные нейроны PCN связаны положительной обратной связью (18). Эти интернейроны буккальных ганглиев получили название CD-нейроны (corollary discharge) и AV-нейроны (anterior ventral). Обе группы нейронов - CD и AV - образуют две популяции, которые разряжаются в разные фазы пищевого ритма (27).
В регуляции вегетативных функций большое значение имеют так называемые стартовые нейроны РФ. Они дают начало циркуляции возбуждения внутри группы нейронов, обеспечивая тонус регулируемых вегетативных систем.
Физиология высшей нервной деятельности:
...в 1930-х годах испанский цитолог Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т. е. таких структурных единиц, которые охватывают все слои коры снизу доверху. В начале 60-х годов эта точка зрения получила убедительное подтверждение. Наблюдая реакции кортикальных клеток на сенсорные стимулы при медленном продвижении тонких электродов сквозь толщу коры, американский физиолог Верной Б. Маунткасл сравнивал характер регистрируемых ответов внутри вертикально организованных структур. Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы. Главный вывод заключался в том, что сенсорные сигналы, идущие от одного и того же участка, возбуждают группу нейронов, расположенных пo вертикали.
Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют. Поэтому ученые считают, что переработка информации в коре зависит от того, как эта информация достигает кортикальной зоны и как ee передают связи между клетками внутри данной вертикальной колонки. Продукт деятельности любой такой колонки можно весьма приближенно сравнить с результатами многоступенчатых математических вычислений, при которых одни и те же операции выполняются в одинаковом порядке независимо от того, какие исходные данные были введены: например, «возьмите номер вашего дома, отбросьте последнюю цифру, разделите оставшееся число на 35, округлите частное, и вы получите в ответе номер ближайшей поперечной улицы».
Информация, с которой имеют дело кортикальные колонки, — зрительная для зрительной коры, тактильная для тактильной, слуховая для слуховой и т. д. — конечно, уже была подвергнута частичной переработке первичными воспринимающими и интегрирующими центрами. Результаты деятельности одной корковой колонки с помощью специфических внутрикортикальных синаптических связей передаются затем другой колонке для дальнейшей обработки данных.
Любая корковая колонка содержит примерно одинаковое число клеток — 100 или около того, будь то мозг крысы, кошки, обезьяны или даже человека. Большие способности отдельных особей внутри вида с определенным строением коры обусловлены большим числом колонок в коре и нервных волокон, связывающих их между собой внутри отдельных корковых зон.
Основными подтверждениями реверберационной природы сохраняющихся активностей мозга являются:
наблюдаемая ритмическая активность, по времени соотвествующая циклам возбуждения;
эпилептическое сохраняющееся возбуждение;
области доминирующей, относительно постоянной активности (доминанта);
Подавляющее большинство ведущих исследователей разделяют понимание циркуляторного механизма поддержания активности в нейронных сетях.