В опытах по запоминанию слогов психологи Дж. Мюллер и А.Пильцекер (1911) обнаружили, что заучивание второго ряда ухудшает запоминание первого. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое объясняли нарушением реверберации процессов, развившихся после первого заучивания. Дж.Мюллер и А.Пильцекер применили эту идею для объяснения ретроактивного торможения (Смирнов,1964), а позже она стала основой гипотезы консолидации следа памяти (Hebb, 1949). Временная концепция памяти возникла на основе этой гипотезы.
Предполагается, что след памяти в своем становлении проходит два этапа — этап кратковременной памяти и затем этап долговременной памяти. В кратковременной памяти след находится в течение ограниченного отрезка времени (предполагалось, что не более нескольких минут), а в долговременной в течение времени, соизмеримого с продолжительностью жизни данного живого существа. Физиологическим механизмом следа в кратковременной памяти является реверберация электрической активности по замкнутым цепям нейронов. Согласно Хеббу, в обучение вовлекаются определенные нейроны. При многократном действии одного и того же стимула происходит формирование замкнутого «клеточного ансамбля». По цепи нейронов многократно проходит — реверберирует — электрическая активность. Продолжаясь определенное время, реверберация приводит к морфофункциональным и биохимическим изменениям в синапсах. Это и есть консолидация, которая составляет основу долговременной памяти. Многократное использование одних и тех же синаптических контактов улучшает проведение импульсов и приводит к формированию специфических белков (Squire, 2000, Grzywacz, Burgi, 1998).
Существование следа памяти в виде реверберирующих электрических импульсов является необходимым условием для перехода энграммы в долговременную память. Прерывание или предотвращение реверберации должно приводить к физическому разрушению следа памяти и его исчезновению.
Чтобы проверить правильность этой гипотезы, проводили опыты методами экспериментальной ретроградной амнезии — в первой фазе (кратковременной памяти) энграмма была неустойчива, ее можно было разрушить действием амнестического агента (например, электрошока). Эта ее неустойчивость и уязвимость объясняется тем, что реверберирующую активность легко прервать. Но тогда не произойдет и перехода следа в долговременную память. Предполагали, что переход следа из кратковременного в долговременное хранение осуществляется за несколько секунд или минут (см. Греченко,1979). Полученные результаты в целом подтвердили генеральную идею — действительно, амнестический агент (например, электрошок), примененный через короткое время после обучения вызывал нарушение памяти в форме ретроградной амнезии. Однако появились факты, которые не могли быть объяснены в рамках временной концепции. Самыми важными являются данные о восстановлении памяти, потому что они резко противоречат тезису о физическом уничтожении следа, если он до амнестического воздействия не прошел стадию консолидации.

Спонтанное восстановление памяти.

Факты о спонтанном восстановлении памяти после действия амнестического электрошока подтверждены как клиническими наблюдениями, так и экспериментами (С.Зинкин и А.Миллер, Р.Кохленберг и Т.Трабассо ). Динамика восстановления памяти может быть чрезвычайно сложной. Например, в опытах Р.Кинга и Р.Гляссера тестирования состояния памяти проводили через 24, 48, 72 часа, через 1, 2, 4 и 6 недель Каждая группа животных подвергалась однократному тестированию. Через 48 часов, 1 и 4 недели обнаружено восстановление памяти, через 24, 72 часа и 2 и 6 недель показана ретроградная амнезия. Важно то, что после амнезии происходит спонтанное восстановление (см. Кругликов,1981, Греченко, 1979). Восстановление памяти методом напоминания. Были разработаны специальные методы, которые восстанавливали энграмму, депрессированную элоектрошоком (или другим амнестическим агентом). Метод «напоминания» заключается в том, что перед тестированием сохранения навыка животным предъявляли электрическое раздражение, сила которого значительно меньше силы «обучающего» раздражения — напоминание не обладает самостоятельным обучающим эффектом (cм. Р.И.Кругликов,1981, Греченко,1979). В результате у животных не обнаруживали ретроградной амнезии. Опыты показали, что подкрепление и «напоминание» могут иметь разную физическую природу. Предполагается, что амнестический агент (а может быть и естественное «забывание») переводит энграмму в латентное состояние. «Напоминание» выполняет функцию стимула, активирующего след памяти.

Восстановление памяти методом ознакомления.

Если перед обучением животное поместить в экспериментальную камеру и дать возможность свободно передвигаться по ней в течение нескольких минут, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия не возникает (Миллер и А.Шпрингер,1968, см. Греченко, 1979). Влияние предварительного опыта на устойчивость следа памяти получило эффекта «ознакомления» (familiarization). Применение метода «ознакомления» — эффективный способ реконструкции энграммы после действия амнестических воздействий. Восстанавливающее действие ознакомления зависит от длительности пребывания животных в экспериментальной камере до обучения.
Все перечисленные методы восстановления доказывали, что физически след не разрушается после действия амнестического агента, а переходит в такую форму, которая не может быть считана и воспроизведена на поведенческом уровне в данный момент времени. Это приводит к идее о том, что причиной амнезий может быть не физическое уничтожение энграмм (их «стирание»), а временное подавление (депрессия). Ретроградная амнезия для реактивированных следов памяти. Результаты опытов заставили поставить следующий вопрос: существует ли вообще интервал времени, за пределами которого действие амнестического электрошока окажется неэффективным? Независимость нарушения памяти от «возраста» энграммы продемонстрирована при реактивации следа памяти (например, Шнейдер и Шерман, 1968). Исследования показывают, что применение специальных методов делает возможным развитие ретроградной амнезии для любого следа. Процедура реактивации следа оказывается эффективной для восстановления памяти у людей.