Один из удивительных видов электрической активности нейронов, регистрируе­мой внутриклеточным микроэлектродом, — это пейсмекерные потенциалы. А. Ар-ванитаки и И. Халазопитис (1955) впервые описали ритмические потенциалы нервной клетки, не связанные с поступлением к ней синаитических влияний. Эти колебания в ряде случаев приобретают такой размах, что превышают критиче­ский уровень потенциала, необходимый для активации механизма электрической

возбудимости. Наличие в соме клетки таких моли мембранного потенциала было обнаружено на нейронах моллюсков. Они были расценены как проявление спонтанной, или ауторитмичсской, активности, имеющей эндогенное происхождение. Аналогичные ритмические колебания были затем описаны во многих типах нейронов. Способность к длительной ритмической активности сохраняется у не­которых клеток в течение длительного времени после полного их выделения. Сле­довательно, в ее основе действительно лежат эндогенные процессы, приводящие к периодическому изменению ионной проницаемости поверхностной мембраны. Важную роль играют изменения ионной проницаемости мембраны под действием некоторых цитоплазматнчеекпх факторов, например си­стемы обмена циклических нуклеотидов. Изменения ак­тивности этой системы при действии на соматическую мембрану некоторых гормонов или других внесинаптических химических влиянии могут модулировать ритми­ческую активность клетки (эндогенная модуляция).

Запускать генерацию колебаний мембранного потен­циала могут сипаптичсскис и внесипаитические влия­ния. Л. Тауц и Г. М. Гершепфельд 11960] обнаружили, что соматическая мембрана нейронов моллюсков, не имеющая на своей поверхности сипаптических окончаний, обладает высокой чувствительностью к медиаторным веществам и, следовательно, имеет молекулярные хемоуправляемые структуры, свойственные иостсинаптической мембране. Наличие внесинантической реценции показывает возможность модуляции пейсмеккерной активности диффузным действием выделяющихся ме-диаторных веществ.

Сложившаяся концепция о двух типах мембранных структур — электровозбудимой и электроиевозбудимой, но химически возбудимой, заложила основу представле­ний о нейроне как о пороговом устройстве, обладающем свойством суммации возбуждающих и тормозных сипаитических потенциалов. Принципиально новое, что вносит эндогенный пейсмекер­ный потенциал в функционирование нейрона, заключается в следующем: пейсмекериый потенциал превращает нейрон из сумматора сипаптических потенциалов в генератор. Представление о нейроне как об управляемом генераторе заставляет по-новому взглянуть на организацию многих функций нейрона.

Пейсмекериыми потенциалами в собственном смысле этого слова называют близкие к синусоидальным колебания частотой 0,1-10 Гц и амплитудой 5-10 мВ. Именно эта категория эндогенных потенциалов, связанных с активным транспор­том ионов, образует механизм внутреннего генератора нейрона, обеспечивающего периодическое достижение порога генерации ПД в отсутствие внешнего источни­ка возбуждения. В самом общем виде нейрон состоит из электровозбудимой мем­браны, химически возбудимой мембраны и локуса генерации пейсмекерной актив­ности. Именно пейсмекерный потенциал, взаимодействующий с хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной, делает нейрон устройством со «встроенным» управляемым генератором.

Если локальный потенциал является частным случаем механизма генерации ИД. то пейсмекерный потенциал принадлежит к особому классу потенциалов эдектрогеипому эффекту активного транспорта ионов, особенности ионных механизмов электрической возбудимости соматической мембраны лежат в основе важных свойств нервной клетки, в первую очередь ее способности генерировать ритмические разряды нервных импульсов. Электрогепиый эффект активного транс­порта возникает в результате несбалансированного переноса ионов в разных на­правлениях. Например, в результате активного вывода ионов натрия возникает гииерполяризациоииый постоянный потенциал. Дополнительное включение ак­тивного насоса ионов натрия создает фазические медленные волны гиперполяри­зации (негативные отклонения от уровня мембранного потенциала покоя), обычно возникающие вслед за высокочастотной группой ПД, которая приводит к избы­точному накоплению натрия в нейроне.

Несомненно, что некоторые из компонентов механизма электрической возбу­димости соматической мембраны, а именно электроуправляемые кальциевые ка­налы, вместе с тем являются фактором, сопрягающим мембранную активность с цитоплазматическими процессами, в частности с процессами иротонлазматиче-ского транспорта и нервной трофики. Детальное выяснение этого важного вопро­са требует дальнейшего экспериментального изучения.

Пейсмекерпый механизм, будучи эндогенным но происхождению, может акти­вироваться и инактивироваться на длительное время в результате афферентных воздействий на нейрон. Пластические реакции нейрона могут обеспечиваться из­менениями эффективности сииаптической передачи и возбудимости иейсмекер-ного механизма.

Пейсмекерпый потенциал является компактным способом передачи внутри-нейронной генетической информации. Приводя к генерации ПД, он обеспечивает возможность выхода эндогенных сигналов на другие нейроны, в том числе и эф-фекториые, обеспечивающие реакцию. Тот факт, что генетическая программа включает звено управления иейсмекериым потенциалом, позволяет нейрону реа-лизовывать последовательность своих генетических программ. Наконец, пейсме­керпый потенциал в той или иной степени может подвергаться сииаптическим влияниям. Этот путь позволяет интегрировать генетические программы с теку­щей активностью, обеспечивая гибкое управление последовательными програм­мами. Пластические изменения пейсмекериого потенциала еще больше расширяют возможность приспособления наследственно фиксированных форм к потребно­стям организма. Пластические изменения развиваются в этом случае не в геноме а на пути выхода наследственной программы па реализацию (на уровне генера­ции ПД).