Лимбическая система (Л.с.).

Л.с. включает несколько связанных друг с  другом  образований.  К  ней относятся поясная  извилина,  свод,  перегородка,  некоторые  ядра  передней области таламуса, а также расположенный ниже небольшой,  но  важный  участок мозга- гипоталамус (Hpt), миндалина, гиппокамп. Три последних участка  мозга являются самыми важными, на них-то мы и обратим внимание.

Hpt.  Hpt- это высший центр регуляции  внутренней  среды  организма.  В  нём есть нейроны, которые активируются или,  напротив,  снижают  активность  при изменениях уровня  глюкозы  в  крови  и  ликворе,  изменениях  осмотического давления,  уровня  гормонов  и  т.д.  Другой  способ  оповещения  Hpt-ом  об изменениях  внутренней  среды  представлен  нервными  афферентными   путями, собирающими  импульсацию  от  рецепторов   внутренних   органов.   Изменения параметров внутренней среды отражают ту  или  иную  потребность,  а  Hpt,  в соответствии   с   этим,   формирует   мотивационную   доминанту.    Нейроны латерального  Hpt  взаимодействуют  с  некоторыми  структурами   лимбической системы, а через передние ядра таламуса  влияют  на  ассоциативную  теменную область коры и двигательную кору, инициируя тем самым замысел движений.

При хирургическом  повреждении  определённых  участков  Hpt   животные теряют чувства насыщения и голода, которые, как известно,  тесно  связаны  с эмоциональным состоянием удовольствия и неудовольствия. В результате  утраты этих чувств сытое животное безудержно поглощает пищу и  может  погибнуть  от обжорства, а голодное животное отказывается от еды и тоже погибает.

При раздражении  верхних  и  передних  отделов  Hpt  вызывает  у  крыс агрессивную  реакцию  и,  однажды  испытав  её,  они  впоследствии  всячески избегали её вызывать. Видимо, в этом случае активируются структуры,  имеющие отношение  к  формированию   отрицательных   эмоций.   "Зоны   удовольствия" совпадали  с  путями  передачи  возбуждения  от  дофаминэргических  нейронов чёрной субстанции и адренэргических нейронов  голубого  пятна.  Это  значит, что синтез и секреция дофамина и норадреналина играет  существенную  роль  в возникновении чувства удовольствия. В ядрах Hpt  находится  много  различных рецепторов. Hpt обладает свойством воспринимать изменения внутренней  среды, а также смещения константы крови, т.е. они обладают центральной  рецепторной функцией.

Вся совокупность имеющихся в настоящее время данных свидетельствуют  о том, что Hpt является ключевой структурой для  реализации  наиболее  древней подкрепляющей функции эмоций.

2. Миндалина (миндалевидное  ядро).  Это  клеточное  скопление  величиной  с    орех. Эксперименты над животными показывают, что  миндалина  ответственна    за агрессивное поведение или реакцию страха. Поражение миндалин у обезьян    влияет на  эмоциональное  и  социальное  поведение  и  может  привести  к    эмоциональным нарушениям, сходным с расстройствами, сопровождающими такое    заболевание как шизофрения.  Удаление  миндалин  с  височной  корой  было    названо "синдромом   Клювера-  Бьюси".  Последствия  удаления:  пропадает    чувство страха,  гиперфагия (ест всё подряд), гиперсексуальность,  потеря    животным способности адекватно оценивать результат совершённого  действия    и внутреннего эмоционального переживания.

Миндалина, как и Hpt, относятся  к  мотивационным  структурам,  но,  в отличие от Hpt, миндалины руководствуются не столько внутренними  событиями, сколько внешними стимулами. Миндалины  больше  связаны  с  эмоциями,  чем  с первичными потребностями  и  схему  поведения  они  определяют,  "взвешивая" конкурирующие   эмоции.  "Помогают"   выбрать   правильное   решение.   При двустороннем удалении миндалин у обезьян наблюдается  утрата  способности  к нормальному общению внутри стада, обнаруживается замкнутость,  склонность  к уединению. Перенёсший такую операцию вожак совершенно утрачивает свой  ранг, потому что перестаёт отличать "хорошее" обезьянье поведение от "плохого".

Миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, в выборе мотивации, которая соответствует не только той  или иной потребности, но и внешним условиям её удовлетворения в данной  ситуации и в данный момент.

                [pic]  Гиппокамп.  Гиппокамп  находится   по   соседству   с миндалиной. Роль его в создании эмоций всё ещё  не  очень  ясна,  но  тесная связь с миндалиной позволяет предположить, что гиппокамп  тоже  участвует  в этом  процессе.  Повреждение  гиппокампа  приводит  к  нарушению  памяти-  к неспособности запоминать новую информацию.

Гиппокамп относится к информационным структурам, его роль  заключается в  извлечении  следов  памяти  о  прежнем  опыте  и  оценивание  конкуренции мотивов.  Мотивационное  возбуждение  гиппокампа  осуществляет  Hpt,   часть сигналов поступает  к  нему  от  перегородки,  а  следы  памяти  извлекаются благодаря взаимодействию гиппокампа с ассоциативной корой.

Способность гиппокампа реагировать на  сигналы  маловероятных  событий позволяет  рассматривать  его  как   ключевую   структуру   для   реализации компенсаторной, замещающей недостаток информации функции эмоций.  Разрушение гиппокампа не влияет на эмоциональное поведение.

Анализ участия гиппокампа в формировании положительных и отрицательных эмоциональных состояний предложен экспериментами  Л.А.Преображенской.  Опыты наглядно показывают, что роль гиппокампа в генезе эмоционального  напряжения сводится к оценке формальной новизны действующих на животное стимулов.

           [pic] Перегородка, свод и поясная извилина.

Поясная извилина окружает гиппокамп  и  другие  структуры  лимбической системы. Она выполняет функцию высшего координатора различных  систем,  т.е.

следит  за  тем,  чтобы  эти  системы  взаимодействовали,  работали  вместе.

Около поясной извилины расположен свод-  система  волокон,  идущих  в  обоих направлениях; он повторяет изгиб поясной извилины и  соединяет  гиппокамп  с различными структурами мозга, в том числе и с Hpt.

Ещё одна структура- перегородка- получает входные сигналы  через  свод от гиппокампа и посылает выходные сигналы в Hpt. "…  стимуляция  перегородки может дать информацию об удовлетворении всех  (а  не  отдельных)  внутренних нужд организма, что, по-  видимому,  необходимо  для  возникновения  реакции удовольствия" (Т.Л.Леонтович).

Совместная деятельность височной коры, поясной извилины, гиппокампа  и Hpt  имеет  прямое  отношение  к  эмоциональной  сфере  высших  животных   и человека. Двустороннее удаление  височной  области  у  обезьян   приводит  к симптомам эмоциональной апатии.

Удаление  у  обезьян  височных  долей,  совместно  с  гиппокампом  и миндалиной,  приводило  к  исчезновению   чувства   страха,   агрессивности, затруднению в различении качества пищи  и  её  пригодности  для  еды.  Таким образом, целостность  височных  структур  мозга  необходима  для  сохранения нормального эмоционального статуса, связанного с агрессивно-  оборонительным поведением.

2) Ретикулярная формация (Р.ф.).

Важную роль в эмоциях играет Р.ф. - структура внутри  моста  и  ствола головного мозга. Именно это образование в наибольшей мере  способно  явиться "генерализатором"  той  или  иной  "частной"  потребности   организма.   Она оказывает широкое и разностороннее влияние на различные  отделы  ЦНС  вплоть до коры больших полушарий головного мозга, а также на  рецепторные  аппараты (органы чувств). Она  обладает  высокой  чувствительностью  к  адреналину  и адренолитическим веществам, что лишний раз указывает на  органическую  связь между Р.Ф. и  симпатической  нервной  системой.  Она  способна  активировать различные  области  мозга  и  проводить  к  его   специфическим   зонам   ту информацию, которая является новой,  необычной  или  биологически  значимой, т.е. действует как своего рода  фильтр.  Волокна  от  нейронов  ретикулярной системы идут в различные области коры больших  полушарий,  некоторые-  через таламус.    Считается,    что    большинство    этих    нейронов    являются "неспецифическими". Это означает, что  нейроны  Р.ф.  могут  реагировать  на многие виды стимулов.

Некоторые участки Р.ф.  обладают  специфическими  функциями.  К  таким структурам относятся голубое  пятно  и  чёрная  субстанция.  Голубое  пятноплотное скопление нейронов, продуцирующих в области синаптических  контактов (к таламусу, Hpt,  коре  больших  полушарий,  мозжечку,  сп.мозгу)  медиатор норадреналин  (вырабатываемый  также  мозговым   веществом   надпочечников).

Норадреналин запускает эмоциональную реакцию. Возможно, норадреналин  играет также  роль  в  возникновении  реакций,   субъективно   воспринимаемых   как удовольствие. Другой участок Р.ф.-  чёрная  субстанция-  представляет  собой скопление  нейронов,  выделяющих  медиатор-  дофамин.  Дофамин  способствует возникновению некоторых приятных ощущений. Он участвует в создании  эйфории.

Р.Ф. играет важную роль в регуляции уровня  работоспособности  коры  больших полушарий, в смене сна и бодрствования, в явлениях гипноза  и  невротических состояний.

3)    Кора больших полушарий.

Эмоции  являются  одной   из   сторон   отражательной,   т.е.   психической, деятельности. Следовательно, они связаны с корой- высшим  отделом  головного мозга, но  в  значительной  мере-  и  с  подкорковыми  образованиями  мозга, ведающими регуляцией сердца, дыхания, обмена веществ, сна  и  бодрствования.

В  настоящее  время  накоплено  большое  число  экспериментальных  и клинических данных о роли полушарий  головного  мозга  в  регуляции  эмоций.

Области коры, играющие наибольшую роль в  эмоциях,  -  это  лобные  доли,  к которым  идут  прямые  нейронные  связи  от  таламуса.  В  создании   эмоций участвуют и височные доли.

Лобные доли имеют непосредственное отношение  к  оценке  вероятностных характеристик окружающей среды. При возникновении  эмоций  фронтальной  коре принадлежит   роль   выявления   высокозначимых   сигналов   и    отсеивания второстепенных. Это позволяет направить  поведение  на  достижение  реальных целей,  где  удовлетворение  потребности  можно  прогнозировать  с   высокой степенью вероятности. На основе сравнения всей информации  фронтальная  кора обеспечивает выбор определённой схемы поведения.

В статье:  ...При электрическом раздражении различных участков гипоталамуса у животных появляются типичная поведенческая реакция, то есть характерная для человека в естественных условиях: пищевое поведение, оборонительное поведение и бегство, половое и эмоциональное поведение.

Оборонительное поведение. Считают, что в переднем гипоталамусе лежат центры агрессивного поведения, при электрическом раздражении возникает ложная ярость, то есть все вегетативные и соматические проявления ярости, а при раздражение латерального гипоталамуса возникает истинная ярость по отношению к животным, находящимся рядом. При разрушении этих ядер любое дикое животное становится ручным.

При раздражении медиального пучка переднего мозга и заднего гипоталамуса возникает реакция, связанная с удовольствием, причем половым.

Считают, что эти структуры не что иное как компоненты сложной нейронной системы, принимающей участие в регуляции полового поведения. При разрушении их половая активность угнетается. Но если кастрированному животному в гипоталамус ввести тестостерон, то половая функция восстанавливается.

Регуляция гипоталамусом количества принимаемой жидкости. Потеря 0,5 % веса тела -сопровождается чувством жажды. Эта мотивация формируется гипоталамусом и направлена на устранение дискомфорта и поиска воды. Адаптации к потере жидкости не существует.

Эндокринная функция гипоталамуса. Передний гипоталамус (супраоптическое и паравентрикулярное ядра) связан с нейрогипофизом. Эта связь осуществляется аксонами нейронов гипоталамуса. В этих ядрах вырабатываются окситоцин и вазопрессин. По аксонам они спускаются в нейрогипофиз, где гранулы разрушаются и гормоны выходят в капилляры и выбрасываются в кровь. Антидиуретический гормон действует на дистальные канальцы и собирательные трубочки почек, усиливая реабсорбцию воды, тем самым снижается диурез.

Окситоцин вырабатывается при растяжении матки, при кормлении грудью, где расположены основные рецепторы. Он влияет на сокращение беременной матки, что обеспечивает нормальную родовую деятельность. Влияет на выработку молока, если мало окситоцина, то мало и молока.

Гормоны передней доли гипофиза вырабатываются в самом аденогипофизе, а в медиальном гипоталамусе вырабатываются гипофизотропные гормоны: либерины и статины, гормоны гипофиза выделяются под их влиянием.

Кроме того, гипоталамусом выделяются гормоны, оказывающие морфиноподобное действие: энкефалины и эндорфины. Их действие подобно морфину.

См. Открытие центра удовольствия