модулятором синаптических взаимодействий в нейронных сетях, лежащих в основе оборонительного поведения моллюска Aplysia и виноградной улитки (Kandel and Schwartz, 1982; Zakharov and Balaban, 1991) служит серотонин: http://www.neurogene.ru/Balaban_2001.pdf

...серотонин участвует в пластических процессах, которые могут происходить как при изменении
эффективности синаптических взаимодействий между отдельными нейронами в нейронной сети, лежащей в основе оборонительного поведения виноградной улитки, так и в перестройках структуры и связей этой нейронной сети.

Из статьи Елена Евгеньевна Воронежская, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории сравнительной физиологии Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН:

...каким образом один и тот же нейромедиатор, выбрасываемый из отростков апикальных сенсорных нейронов, оказывает сложное согласованное действие на целый организм? Это не может не заинтриговать — ведь во время развития одновременно не только делится и дифференцируется множество клеток, формируются органы и ткани, а также поведенческие программы.
На некоторые из этих вопросов у нас уже есть ответы. Так, выяснилось, что взрослые особи морской полихеты платинереиса сходным образом регулируют темп развития личинок. Вылупившиеся трохофоры при попадании в воду, кондиционированную взрослыми голодными животными, растут медленнее, чем их собратья, помещенные в воду от сытых особей или просто в обычную морскую. Так же, как и у пресноводных улиток, сигнал из внешней среды воспринимается сенсорными нейронами апикального органа, а медиатором, передающим команду от сенсорных нейронов всему организму, служит серотонин.

В http://www.scorcher.ru/neuro/science/evolution/evolution.php:

улитке подали электрический ток на хвост. Ей нужно хвост отдернуть. Каким образом это происходит.
От обиженного хвоста поступил сигнал в виде серотонина. Серотонин связывается с рецептором на мембране сенсорного нейрона. Именно здесь происходит этап обработки информации и принятии решения. Рецептор взаимодействует с аденилатциклазой, которая синтезирует циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Последний взаимодействует с киназой (киназы – это белки, которые фосфорилируют другие белки). Киназа фосфорилирует кальциевые каналы в мембране, через них идет ток, мембрана деполяризуется, что является сигналом к выбросу нейромедиаторов в синаптическую щель. Нейромедиатор связывается с рецептором на постсинаптической мембране мотонейрона, и мотонейрон дает мышцам команду отдернуть хвост от неприятного раздражителя. Это – кратковременная память (работает 3-4 минуты).
Если раздражение продолжает поступать регулярно, то эта реакция – долгосрочная память (работает 12-24 часа). В этом случае продолжает синтезироваться цАМФ, то фрагмент киназы перемещается в ядро и активирует здесь ген, модифицирующий киназу – отщепляющий от нее кусочек таким образом, что она становится перманентно активной. То есть, циклический аденозинмонофосфат ей для активации становится не нужен. Это – долговременная память.
Если сигнал продолжает поступать и дальше, то включается следующий механизм. Большие количества фрагментов киназы активируют фактор транскрипции, запускающий работу группы генов, обеспечивающей синтез белков и образование нового синапса. Это – память на всю жизнь, именно она должна работать при обучении.

В статье:

Серотонин и дофамин играют важную роль в организации различных форм поведения у моллюсков. Серотонинергические нейроны педальных ганглиев модулируют оборонительное поведение улитки, что хорошо показано в целом цикле работ, выполненных в нашей лаборатории (Балабан, Захаров 1992; Zakharov et al 1995).

...Дофаминсодержащие нейроны найдены в буккальных ганглиях, церебральных ганглиях (6-8 крупных дорзальных клеток и около 80 мелких на вентральной поверхности) и в педальных ганглиях (около 40)....Каждый педальный ганглий соединен 10 мышечными нервами с мышцами стенки тела. Именно по этим нервам в ЦНС передается информация о нанесенных тактильных стимулах...

...

На ряде видов моллюсков была изучена роль ГАМК в системе пищевого поведения (Arshavsky et al 1993; Norekian 1999; Richmond et al 1986; Cooke et al 1985).

ГАМК оказывала противоположные эффекты у разных видов: активация пищевой моторной активности у Clione и Helisoma, и снижение пищевой моторной активности у Limax. У Helix было показано тормозное и возбуждающее действие ГАМК на различные идентифицированные нейроны , включая нейроны буккальных ганглиев, участвующие в пищевом поведении (Балабан с соавт 1980; Haarmeier et al 1994).

Мы изучали формирование ГАМК -ергической системы нейронов в онтогенезе Helix. В ЦНС взрослых улиток были найдены приблизительно 220 ГАМК-ергических нейронов, локализованных в буккальных, церебральных и педальных ганглиях.

...

Представляется вероятным участие ГАМК в пищевом поведении . Предположение об участии ГАМК в пищевом поведении было экспериментально подтверждено в работе, выполненной совместно с Н. И. Браваренко: ГАМК вовлечена в запуск пищевой двигательной активности и подавление оборонительного поведения во время активации пищевого поведения.

...FMRFамид-содержащие нейроны (около 1100) были ранее иммунохимически выявлены во всех ганглиях ЦНС, кроме буккальных (Elekes, Nassel 1990; Marchand et al 1991).

...FMRFамид, возможно, является важнейшим нейропептидом у улитки, так как содержится в командных нейронах, ответственных за оборонительные реакции, включая втягивание всего тела в раковину (Elekes, Nassel 1990).

Серотонинергическая система нейронов в ЦНС Helix состоит из трех групп (компартментов). Нейроны в церебральных ганглиях связаны с сенсорным восприятием, получая информацию через нервы головной части тела. Нейроны в париетальных и висцеральном ганглиях участвуют в регуляции внутренних процессов, таких как пищеварение. Роль серотонинергических нейронов педальных ганглиев в оборонительном поведении хорошо установлена.

Каким же морфологическим способом модуляторные серотонинергические нейроны регулируют поведение виноградной улитки ? Несмотря на все вариации в проекциях отдельных серотонинергических нейронов ростро -медиальной области педальных ганглиев, можно считать твердо установленным тот факт , что большинство их связей замыкается на периферии , а к командным нейронам свои отростки шлет единственный гигантский серотонинергический нейрон – Pd4. Его хорошо развитое дендритное дерево, расположенное в нейропиле ростро -медиальной области, делает возможным его синаптические связи со многими серотонинергическими нейронами в этой области . Идея, что этот нейрон суммирует и опосредует влияния от других серотонинергических нейронов , передавая их затем на командные нейроны , нашла четкое подтверждение в физиологических опытах. Таким образом , мы имеем цепочку: сенсорные нейроны – модуляторные нейроны – нейрон-делегат Pd4 – командные нейроны.

...как нам кажется, в реализации модулирующего влияния серотонинергических нейронов ростро-медиальной области на командные нейроны существуют две составляющих: синаптическая, реализуемая через нейрон-делегат ЛПд 4, и составляющая, реализуемая через посредство объемной передачи медиатора (на командные нейроны и на сам нейрон-делегат).