Стабилизация полета

Полет — экономичный и эффективный способ передвижения насекомых. Он осуществляется и создается стабильной и сбалансированной работой различных систем, прежде всего летательной системы. В этом мы уже не раз убеждались.

Из техники хорошо известно, что неравномерный, «рваный» ритм движения, например автомобиля, экономически невыгоден. При таком ритме расходуется значительно больше горючего, чем при движении с постоянной и оптимальной для данной марки машины скоростью. Оптимальная (крейсерская) скорость передвижения существует и у насекомых, летающих на большие расстояния.

Скорость полета насекомых зависит от целого ряда факторов: от температуры, влажности окружающего воздуха, наличия или отсутствия осадков (дождя), времени суток, в которое проходит полет, от сезона и, конечно, от интенсивности и направления ветра. Однако при прочих равных условиях скорость полета насекомого определяется характером работы крылового аппарата.

Интересно, что для саранчи, летящей на большие расстояния, скорость ветра не играет существенной роли (в определенных, конечно, пределах). Дело в том, что насекомое, как уже указывалось, летит обычно по ветру. Если бы саранча летела по ветру пассивно (ветер просто нес бы ее, как бумажку), скорость перемещения ее относительно ветра, естественно, была бы равна нулю (рис. 33,а). Но саранча и в потоке ветра летит активно со своей крейсерской скоростью (около 3 м/с) и, таким образом, как бы обгоняет ветер на величину этой скорости (рис. 33, б). Поэтому воздушный поток по-прежнему направлен навстречу насекомому и отклоняет его антенны и ветрочувствительные волоски поверхности головы на соответствующие углы.

Скорость полета саранчи относительно земли при различной силе попутного ветра

Именно скорость перемещения саранчи относительно воздуха характеризует затраты энергии насекомым в полете; эту скорость (3 м/с) животное и стремится поддерживать постоянной во время длительных перелетов. Иными словами, независимо от силы ветра саранча, перемещаясь по ветру, всегда старается обгонять его на «свои» 3 м/с (При относительно умеренной силе ветра, при скорости 20 м/с и более, появляются завихрения, с земли поднимаются тучи пыли и песка, затрудняющие полет) (рис. 33, в).

В результате скорость перемещения саранчи относительно земли будет, конечно, меняться, и определяться силой ветра и скоростью перемещения насекомого относительно ветра. При достаточной силе ветра скорость полета отдельных особей пустынной саранчи, как показывают наблюдения Г. Шеффера, проведенные им с помощью радара, может достигать при умеренной силе ветра 65 км/час (18 м/с) (Скорость перемещения стай саранчи относительно земли не достигает обычно таких величин).

Какие из параметров движения крыльев влияют на скорость перемещения саранчи, читатель, прочитавший предыдущие главы, может сказать и сам. Остановимся подробно лишь на стабилизации одного из важных параметров: ритма крыловых ударов. В дальнейшем мы поговорим также о механизмах общей устойчивости тела саранчи в полете (стабилизации полета относительно трех основных осей тела).

Стабилизация ритма крыловых биений. Частичная центральная запрограммированность ритма полета саранчи, которую мы обсуждали в предыдущей главе, создает определенную предпосылку для устойчивой частоты крыловых ударов летящего насекомого. Однако ритм полета саран­чи все же может изменяться за счет периферических сенсорных воздействий. Сенсорной системой, способной существенно (до 50%) влиять на ритм полета, является система четырех рецепторов растяжения, расположенных по одному в основании каждого крыла.

Рецептор растяжения крылового сочленения саранчи представляет собой соединительнотканный тяж, снабженный одним сенсорным нейроном. (Тяж расположен между плейритом и фрагмой в среднегруди, между плейритом и постнотумом в заднегруди насекомого). Во время перемещения крыловой пластинки степень натяжения тяжа периодически меняется: наибольшей она оказывается в верхнем положении крыла. При этом механическому воздействию подвергаются периферические отростки, дендриты, рецепторной клетки, конечным результатом чего является посылка в нервные центры саранчи импульсов определенного характера.

Вот, например, какие сигналы посылает рецептор растяжения переднего крыла перелетной саранчи во время движения крыловой пластинки с частотой 2, 10 и 20 циклов в 1 с (рис. 34).

Характер разрядов рецептора растяжения крылового сочленения при различных ритмах ударов крыла

Во время полета, когда ритм крыловых ударов достигает 20 циклов в 1 с, рецепторы растяжения уже не дают никакой информации о характере движения крыла за исключением сведения о наличии самого движения. Действительно, какую иную информацию может получить о положении дел на периферии центральная нервная система насекомого, если во время каждого крылового цикла она получает всего один-два импульса? Иными словами, импульсация рецепторов растяжения при высоких ритмах крыловых биений является, по сути дела, тонической. Это подтверждают и опыты Д. Вилсона и Э. Геттрупа с выключением рецепторов растяжения. Эти ученые установили, что перерезка нервов, несущих импульсацию от рецепторов растяжения в центральную нервную систему, сказывается на частоте моторных команд однонаправленно: ритм полета уменьшается. Если выключить два рецептора растяжения, ритм полета уменьшается на 10%, три рецептора — на 25% от исходного и т. д. При электрической же стимуляции центральных концов перерезанных нервов можно получить четкий эффект увеличения частоты моторных команд независимо от частоты и характера следования стимулов. Остается добавить, что влияние каждого из индивидуальных рецепторов растяжения не имеет «местного значения» для соответствующего крыла, а равномерно распределяется на всю летательную систему насекомого.

Однако каким же образом рецепторы растяжения стабилизируют ритм, не досылая конкретных сведений о том, что в данный момент происходит с крылом? Понять принципы стабилизации ритма полета насекомого помогают исследования В. С. Горелкина, проведенные им на родственном саранче насекомом — американском таракане (Тараканы, как и прямокрылые, относятся к надотряду ортоптероидных). Этот автор ставил опыты на подвешенных в ветровом потоке насекомых (скорость потока соответствовала оптимальной скорости полета животного). При этом он вносил разбалансировку в работу одного из крыльев (навязывал крылу новый ритм) и смотрел за конечным результатом этой операции. Поскольку эффект изменения активности соответствующего рецептора растяжения распределялся равномерно на всю летательную систему, о ре­зультате можно было судить, измеряя частоту работы любого из остальных крыльев или регистрируя импульсы, приходящие к мышцам крылового мотора, с помощью тонких электродов. Применяемая разбалансировка носила ритмический характер и была различной по длительности.

В этих опытах было установлено, что эффект разбалансировки проявляется не сразу. Он требует некоторого накопления импульсов от рецепторов и отчетливо заметен лишь после трех—пяти ударов крыла. Поэтому, если разбалансировка была кратковременной и не превышала по длительности осуществления одного-двух крыловых циклов, центры попросту игнорировали это воздействие (остальные крылья работали по-прежнему).

Наоборот, если новый ритм, навязанный одному из крыльев, продолжался достаточно долго, вся летательная система переходила на иной, необходимый для данных условий стабильный режим работы. Прекращение разбалансировки возвращало летательную систему в исходное состояние.

Способность к перестройкам была, конечно, не беспредельной. У таракана, например, стабилизация оказывалась возможной лишь в том случае, если величина разбалансировки системы не превышала 30% (т. е. различия между исходным и навязанным ритмом 30%). Если же навязанный какому-либо из крыльев ритм отличался от исходного более чем на 30%, полет прекращался.

Анализ полученных данных позволил В. С. Горелкину заключить, что система стабилизации ритма полета насекомого действует по принципу так называемых следящих систем, хорошо знакомых тем, кто занимается вопросами автоматического регулирования. У насекомого система стабилизации может быть схематически представлена в виде нескольких блоков (рис. 35), функцию которых выполняют соответствующие нейроны. «Измерительным устройством» здесь служат рецепторы растяжения (для простоты на схеме показаны два рецептора из четырех), импульсные потоки от которых подаются на блок сравнения. Этот блок определяет величину рассогласования (различия) между потоками импульсов от обоих рецепторов. Если величина эта равна нулю — крылья работают синхронно, стабильно; если она отличается от нуля — требуется соответствующая корректировка.

Блок-схема регулятора частоты крыловых ударов насекомого

Необходимое в данном случае изменение возбудимости нейронов, генерирующих ритм полета, происходит, как видно из схемы, под воздействием регулирующего сигнала с соответствующих блоков. Это регулирующее влияние будет продолжаться до тех пор, пока измененный ритм полета не окажется максимально приемлемым для всей летательной системы. Только тогда блок сравнения покажет, что сигнал рассогласования снова близок к нулю, т. е. крыловой аппарат работает устойчиво.

Интересно, что некоторая инертность летательной системы насекомого (она срабатывает не сразу, а после нескольких крыловых циклов) не является ее дефектом. Наоборот, такое поведение системы для насекомого целесообразно, поскольку реагировать в полете на мимолетные, не имеющие существенного значения помехи, было бы для животного нецелесообразно.

Предотвращение рысканья, крена и тангажа в полете

Тело насекомого уже в силу чисто анатомических особенностей (обтекаемости) достаточно хорошо приспособлено к движению в воздушной среде. Это, несомненно, завоевание эволюции. Поэтому практически каждое летающее насекомое обладает большей или меньшей устойчивостью в полете от рождения (точнее, от окрыления!). Это — так называемая пассивная стабильность. Однако во время полета на тело насекомого действуют различные возмущающие воздействия: ветер, тепловые токи воздуха и т. п., которые могут вывести насекомое из состояния устойчивости, если оно не примет соответствующих контрмер.

Отклонение тела насекомого может происходить относительно трех основных осей, проходящих через центр тяжести: вертикальной, продольной оси тела и горизонтальной поперечной (рис. 36). Вращение вокруг вертикальной оси носит название рысканья, вокруг длинной продольной — крена, горизонтальной — тангажа. Во время прямолинейного горизонтального полета все отклонения такого рода саранча стремится выровнять за счет включения специальных механизмов (активная стабильность).

Схема, показывающая основные оси, относительно которых насекомое может вращаться вследствие нестабильности в полете

В выравнивании крена важная роль принадлежит зрению. В полете саранча располагает свою голову таким образом, чтобы линия горизонта проходила точно поперек глаз. При этом верхние омматидии будут освещены сильнее, чем нижние, что и служит для насекомого контролем. Чувствительность такой настройки исключительно высока: саранча способна воспринимать боковые отклонения головы всего на 5°. Допустим, что крен все же наступил. Как выйдет из положения насекомое?

Прежде всего саранча расположит голову правильно. Однако при этом голова уже не будет занимать прежнего положения по отношению к груди (и туловищу в целом). Движение головы зарегистрируют рецепторы, расположенные на шейных пластинках и на передней части пронотума. Это — трихоидные сенсиллы, а также группы сенсилл, объединенные в волосковые пластинки. В центры пойдет сигнал: положение головы относительно туловища нарушено. Центры немедленно дадут команду мышцам крыла, и в работу включатся крылья, которые за счет асимметричного действия приведут туловище в нормальное по отношению к голове положение. Однако крайне интересно проследить, как именно саранча выравнивает крен.

Можно выровнять крен, изменив, например, амплитуду крыловых ударов на нужной стороне. Если крен влево, то увеличить амплитуду ударов слева, или уменьшить амплитуду ударов справа, или, наконец, сделать и то и другое сразу. Так и делают некоторые насекомые, например бабочки, мухи. Но саранче, летящей на большое расстояние, так поступать невыгодно: ведь ей придется нарушить стабильность амплитуды ударов, разбалансировать очень важную систему.

Можно поступить и иначе: аналогичным образом изменить частоту крыловых ударов. Но это нарушит стабильность работы другой важнейшей системы, не говоря уже о том, что выполнить такую процедуру асимметрично саранча, по-видимому, вообще не может, поскольку генераторы ритма справа и слева у нее, вероятно, жестко связаны между собой.

Насекомое поступает проще: команду из центров оно посылает к мышцам прямого действия (базалярным и субалярным), которые, как уже известно читателю, способны управлять скручиванием (пронацией и супинацией) крыла. А уменьшая или увеличивая скручивание и, сле­довательно, угол атаки крыльев, саранча меняет соответствующим образом подъемную силу, развиваемую тем или иным (нужным) крылом. В итоге цель достигается без нарушения ритма крыловых биений и их амплитуды.

Во многом сходным образом ликвидирует саранча и вращение вокруг горизонтальной оси тела — тангаж. Во время установившегося полета насекомое стремится держать свое тело под углом около 10° к направлению горизонтального полета. Малейшие отклонения саранча улавливает при помощи зрения, поскольку линия горизонта начинает смещаться вверх или вниз и соответственно меняется освещенность омматидиев. А дальше — все аналогично, с той лишь разницей, что крылья изменяют скручивание симметрично, с двух сторон. Например, если угол тела в полете стал меньше, чем нужно, саранча изменяет скручивание крыльев таким образом, что подъемная сила, ими развиваемая, симметрично увеличивается и положение выравнивается. При этом в ликвидации тангажа принимают участие лишь передние крылья. Однако роль задних крыльев здесь тоже велика. Дело в том, что, меняя угол наклона тела, насекомое автоматически меняет угол атаки задних крыльев. Все эти изменения координированы таким образом, что если подъемная сила, развиваемая передними крыльями уменьшается, то развиваемая задними — увеличивается, и наоборот. В результате, общая подъемная сила остается неизменной, и саранча, выправляя тангаж, не меняет высоты своего полета (чего нельзя избежать, если бы подъемную силу меняли одни передние крылья).

Несколько иначе, с привлечением большего числа рецепторов, предотвращается у саранчи рысканье. Уменьшению рысканья способствуют движения брюшка в вертикальной плоскости, которые осуществляются в ритме крыловых биений. Если, однако, отклонение в горизонтальной плоскости от прямолинейного полета все же произошло, то оно воспринимается зрением, а также ветрочувствительными рецепторами головы, которые стимулируются при этом асимметрично. Сигналы от этих рецепторов поступают к нейронам крыловых мышц прямого действия, мышцы изменяют величину скручивания нужного крыла, и прямолинейность полета восстанавливается (Параллельно команды подаются к мышцам второй и третьей пары ног соответствующей стороны тела и к мышцам брюшка. Латеральные движения этих частей тела также способствуют уменьшению рысканья).

Саранча может и другим способом влиять на величину скручивания крыльев, но уже с помощью рецепторов самих крыльев — колоколовидных сенсилл, располагающихся на нижней поверхности каждого крыла и ориентированных определенным образом. Над поверхностью крыла сенсиллы возвышаются в виде небольших (около 5 мкм в диаметре) кутикулярных шапочек. Иннервирует-ся каждая сенсилла биполярной рецепторной клеткой. Возникающие во время рысканья силы действуют асимметрично на сенсиллы правых и левых крыльев, о чем информируется центральная нервная система.

Наконец, для предотвращения рысканья саранча может включить и еще один, нам уже хорошо знакомый, механизм, связанный с движением головы. Поворачивая ее в нужную сторону, саранча вызывает стимуляцию шейных рецепторов, конечным результатом чего является изменение положения груди и брюшка.

Таким образом, в стабилизации полета саранчи важная роль принадлежит зрению, а также различным рецепторам, расположенным на голове, шейных пластинках и крыльях. Однако, помимо рассмотренных рецепторов, в стабилизации полета насекомого могут косвенно участвовать и многие другие рецепторы, не имеющие к регуляции полета прямого отношения. Дело в том, что во время крена или, скажем, тангажа неизбежно изменяется общее положение тела саранчи в поле тяготения Земли. И, хотя у насекомых в отличие от большинства других животных нет специализированного органа гравитации, о наклонах вперед, назад или вбок и вызванных ими перераспределениях веса тех или иных частей тела сообщат в центры рецепторы головы, туловища и ног.

Но, даже если не учитывать этого обстоятельства, следует признать, что стабилизация полета саранчи относительно основных осей тела требует совершенной координации в работе соответствующих механизмов. Эти механизмы тесно взаимодействуют, «подстраховывая» при необходимости друг друга. Однако еще более сложное взаимодействие различных механизмов наблюдается во время маневрирования саранчи в полете.

Маневры в полете

До сих пор мы анализировали различные аспекты прямолинейного полета саранчи, а также основные механизмы, обеспечивающие полет. Мы видели, как запускается и поддерживается полет насекомого, какие рецепторы оказываются при этом «задействованными», какие сигналы и по каким путям от них поступают в центры, как на эти сигналы реагируют центры, какие команды к мышцам крылового мотора они посылают, как этот мышечный мотор работает. Рассматривая механизмы стабилизации полета саранчи, мы также отметили способы сохранения прямолинейного полета.

Однако саранча, как и подавляющее большинство других летающих насекомых, способна двигаться в воздухе не только по прямой. Она может, хотя и не очень значительно, изменять скорость своего полета, опускаться или подниматься во время движения, выполнять некрутые повороты. Конечно, саранче далеко во всех этих отношениях до мухи, осы или стрекозы. И все же основные типы маневров в воздухе саранча осуществляет. Она делает это в несколько замедленном темпе, что лишь поможет нам лучше осмыслить соответствующие механизмы. Начнем со скорости передвижения.

Оценить скорость полета (относительно земли) саранче помогает зрение: чем быстрее мелькают изображения предметов, над которыми пролетает саранча, в нижних омматидиях ее глаз, тем эта скорость выше. Саранча, конечно, вносит в эту оценку соответствующие коррективы, поскольку чем выше над поверхностью земли она летит, тем мелькания при одной и той же скорости движения будут осуществляться медленнее, не говоря уже о том, что саранча сможет различать лишь более крупные предметы.

Есть у насекомого и еще один способ оценки скорости — с помощью рецепторов, расположенных на ножке антенн и на поверхности головы. Чем быстрее летит насекомое, тем сильнее стимулируются рецепторы встречным потоком воздуха. Этот способ оценки скорости перемещения саранчи в отличие от первого характеризует, однако, лишь быстроту движения насекомого относительно встречного потока воздуха. Если ветра нет, то обе эти скорости равны, и саранча может оценить скорость своего полета относительно земли с помощью любой системы рецепторов (С помощью двух названных афферентных систем саранча, видимо, узнает о появлении ветра. Если саранча летела в безветрие и вдруг подул попутный или встречный ветер, неизбежно возникнет рассогласование в показаниях зрительной системы и системы рецепторов головы).

Хотя во время своих перелетов саранча стремится лететь с постоянной (относительно ветра) скоростью, в реальном полете случается всякое. Бывает, что изменить скорость передвижения насекомому просто необходимо.

Если саранча летит достаточно высоко и нужно быстро увеличить скорость — насекомое применяет пикирование. С этой целью оно просто поднимает брюшко вертикально. Теряя в высоте, саранча может сделать скоростной рывок и затем (если это нужно) лететь уже с несколько большей скоростью, чем до пикирования. Саранча может варьировать быстроту своего полета, не прибегая к таким экстраординарным мерам.

В очень небольшой степени скорость полета может меняться за счет изменения ритма крыловых ударов и соответственно ритма центральных посылок к мышцам крылового мотора. Однако основной механизм изменения скорости полета иной: скручивание крыльев, изменяющее углы атаки и соответственно величину подъемной силы и силы тяги. Есть и еще один механизм изменения скорости, также связанный с величиной подъемной силы,— за счет изменения силы ударов (При изменении силы ударов скорость движения крыла изменяется, и прямо пропорционально скорости движения крыльев изменяется и подъемная сила). Для изменения силы ударов у саранчи, как мы уже знаем, есть два пути: изменение числа работающих моторных единиц в мышцах крылового мотора и переход от одиночных команд в каждом цикле крыловых ударов на дуплеты и триплеты (или наоборот).

Для уменьшения или увеличения высоты полета над поверхностью земли саранча использует те же механизмы, что и при коррекции тангажа (как бы с обратным знаком). Наконец, для резкого снижения насекомое может применить пикирование.

Наиболее сложные события развертываются во время поворотов саранчи. Осуществляются они в основном за счет асимметричного изменения степени скручивания правого или левого крыла. Вот, например, что происходит при повороте налево. В этом случае скручивание левого крыла во время удара вниз увеличивается, а правого — уменьшается. Асимметрично меняются углы атаки крыльев. Все это приводит к тому, что сила тяги справа начинает преобладать над силой тяги слева. Происходит поворот.

После ознакомления с механизмами стабилизации полета саранчи нам уже не покажется удивительным, что, помимо крыловых мышц, в осуществлении поворотов могут принимать участие (хотя и вспомогательное) также другие мышечные системы. Это и мышцы брюшка (оно изгибается в сторону поворота, например влево, и поворот в эту сторону благодаря дополнительному торможению облегчается), и даже мышцы задних конечностей (саранча выбрасывает ногу в сторону поворота с той же стороны).

Таким образом, поворот саранчи — это сложный локомоторный акт, в реализацию которого вовлечены различные мышцы, и прежде всего мышцы самих крыльев. Работа всех этих мышц строго координирована. Осуществляется поворот под контролем зрения, а о ходе выполнения соответствующих движений сигнализируют в центры рецепторы головы и крыльев. Центры оценивают показания органов чувств и принимают решение о продолжении или прекращении данного маневра.

В заключение следует вспомнить еще об одном маневре, который осуществляет саранча уже в самом конце полета — при посадке. Снижение насекомого происходит по плавной траектории, при этом животное за счет скручивания своих, крыльев уменьшает подъемную силу и силу тяги. Теряя высоту и скорость и все более приближаясь к земле, саранча сгибает брюшко, увеличивая еще больше тем самым сопротивление встречному потоку воздуха, и опускает задние конечности — своеобразные амортизаторы. После этого она приземляется.