3.17. Интегративная деятельность мозга и поведение

3.17.1. Доминанта и условный рефлекс

А. А. Ухтомский выдвинул принцип доминанты в качестве основы складывающихся координационных отношений. Он активно опирался на идеи Ч. Шеррингтона о конвергенции афферентных влияний к аппаратам, образующим общие пути в ЦНС. Но лишь идеи Н. Е. Введенского о динамизме взаимоотношений в нервной системе, обусловленные характером воздействия, функциональным состоянием нервных центров и характеристиками рабочего органа, позволили сформулировать учение о доминанте — рабочем принципе нервной деятельности и векторе поведения.

Доминанта как скрытая предуготовленность организма к выполнению конкретного поведения определяет вероятность возникновения той или иной рефлекторной реакции (условной или безусловной) в ответ на текущее раздражение.

Еще И. М. Сеченов обращал внимание на то, что иррадиация возбуждения происходит в сторону очагов повышенной возбудимости. Определяющую роль при формировании такого очага, по Ухтомскому, играет состояние развивающегося в нем стационарного возбуждения. Если этот уровень возбуждения мал, то приходящие

303

сюда нервные влияния могут поднять его до состояния, характерного для доминанты, т. е. создать в нем повышенную возбудимость. Если же уровень возбуждения в центре и без того высок, то при приходе новой волны возбуждения возникает эффект торможения.

Важными особенностями доминантного очага являются повышенная возбудимость, т. е. отзывчивость на приходящие волны возбуждения, и способность центра суммировать эти возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым.

Следовательно, доминанта, прежде чем стать таковой, должна пройти стадию суммационного рефлекса. В то же время условный рефлекс, прежде чем стать таковым, проходит стадию доминанты (II стадия генерализованной, диффузной отзывчивости).

Важную роль в процессе формирования доминанты играет процесс сопряженного торможения. Состояние возбуждения в центре, подкрепленное возбуждениями из самых отдаленных источников, будучи достаточно стойким, т. е. инертным, в свою очередь снижает способность некоторых других центров реагировать на импульсы, имеющие к ним прямое отношение. Сопряженное торможение должно быть своевременным, т. е. иметь координирующее значение для работы других органов и организма в целом. Это наиболее энергетически емкий процесс, наиболее тонкий, позднее вырабатывающийся и вместе с тем наиболее ранимый.

Процесс торможения не только оформляет и поддерживает доминанту, но может и привести к прекращению ее функционирования, т. е. сама доминанта может тормозиться. А. А. Ухтомский выделял четыре случая торможения доминанты: 1) если доминанта представляет собой цепной рефлекс, то разрешающий акт и будет концом доминанты (например, половое поведение); 2) возникновение в центрах новой доминанты, несовместимой с первой, ведет к ее торможению (защитное поведение тормозит пищевое); 3) осуществление прямого торможения доминанты возможно волевым путем, т. е. с коры мозга (подавление естественных физиологических потребностей в неадекватных условиях); 4) стойкое подкрепление доминанты посторонними импульсами само по себе может подготовить ее торможение (доминанта в самой себе несет свой конец, обладая способностью растормаживаться).

В существовании доминанты большую роль играет временной фактор. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Доминанта опирается на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают ее от условных и безусловных рефлексов (частных коротких рефлексов, по Ухтомскому).

Сложные рефлекторные акты осуществляются не одним анатомическим центром, а несколькими, которые как бы образуют своеобразную функциональную констелляцию центров в работе

304

целостного мозга. Каждый участник этой констелляции, будучи связан с соседними и стимулируя их, в свою очередь получает от них стимуляцию. Такое состояние было названо сиптомокомплексом доминанты.

Первичный очаг возбуждения при формировании естественных биологических доминант (голода, жажды) возникает в структурах гипоталамуса, содержащих большое число специфических хеморецепторных нейронов. Этот очаг выступает в качестве важнейшего системообразующего фактора при формировании доминирующей констедляции, в которую входит множество вторичных очагов в тех отделах мозга, где существуют предпосылки для продолжительного удержания следовых процессов (гиппокамп, кора больших полушарий) (рис. 3.33),

Для понимания механизмов превращения доминанты из симптомокомплекса А. А. Ухтомский использовал понятие функционального центра, или органа. Этим подчеркивалось следующее: дело не столько в том, что в нервной системе складываются определенные констелляции связанных между собой центров, морфологически далеко разбросанных по мозговой массе, но и в том, что они функционально объединены единством действий, своей векторной направленностью на определенный результат.

В отличие от технического механизма такой функциональный орган образуется по ходу самой реакции и имеет множество степеней свободы, дающих ему возможность осуществлять и множество переменных операций. Единство их действия достигается способностью данной совокупности мозговых структур влиять друг на друга с

305

точки зрения усвоения ритма, т. е. синхронизации их активности. Каждый из потенциальных компонентов констелляции изначально обладает своим определенным темпом и ритмом возбуждений. При формировании же единой констелляции как созвездия созвучно работающих, ганглиозных участков, совозбуждающих друг друга, определяющую роль играет увязка во времени, скоростях и ритмах действия, т. е. в сроках выполнения отдельных моментов реакции. Доминирование данной констелляции будет зависеть как от синхронизации активности входящих в нее компонентов, так и от сопряженного торможения других рефлексов.

В своем формировании рабочая констелляция проходит несколько стадий. 1. Вначале в констелляцию посредством генерализованного возбуждения наряду с необходимыми для данного акта нервными центрами вовлекаются и другие мозговые структуры. Доминанта вызывается в центрах непосредственным раздражителем, часто гормонально-гуморальной природы или рефлекторными влияниями. На этой стадии она и подкрепляется самыми разнообразными внешними раздражениями и уподобляется стадии генерализации условного рефлекса. 2. Постепенно в процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта такая диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. А. А. Ухтомский назвал это стадией образования, условного рефлекса, когда подбирается адекватный раздражитель для данной доминанты. И именно эти раздражители способны воспроизвести прежнюю доминанту со свойственными для нее вегетативным и соматическим проявлениями. Продукт пережитой доминанты, ее своеобразная памятная энграмма, в которой в единое целое сплетены поведенческие, мотивационно-эмоциональные ее признаки и комплекс вызывавших ее раздражений, были названы А. А. Ухтомским интегральным образом. Эта стадия доминанты строится на законе "обратных отношений", по которому репродуцируется доминанта при наличии адекватных сигналов.

Жесткие рабочие констелляции характеризуются непременными, генетически запрограммированными результатами выполнения рефлекторного акта. Кора больших полушарий формирует новые констелляции в индивидуальной жизни организма. Такие кортикальные доминанты обеспечивают организму при всем разнообразии конкретной среды определенный и устойчивый вектор поведения. Воспроизведение доминанты по ее кортикальным следам может быть весьма экономичным (эскизным), и комплекс органов, участвующих в переживании восстановленной доминанты, может быть очень сокращенным. Каждый раз воспроизведенный интегральный образ обогащается все новыми элементами, что служит основой для расширения и перестройки индивидуального жизненного опыта.

Таким образом, кора больших полушарий формирует адекватные стимулы для доминанты, запускает соответствующие доминанты по поводу этих стимулов и обеспечивает взаимодействие и переключение доминант. Такие свойства в наибольшей мере присущи высшим ассоциативным корковым полям. Следовательно, синтез механизмов

306

доминанты с механизмами образования условного рефлекса необходим и достаточен для организации целенаправленного поведения (П. В. Симонов, 1983). Доминанта обеспечивает его активный .творческий характер, а упроченный специализированный условный рефлекс — его адаптивный характер, т. е. точное соответствие поведения объективной реальности.