Род:
Сообщений: 399
личная фото-галерея
Оценок: 5
список всех сообщений
clons
Вычленение непременных атрибутов жизни важно не только для осмысления понятия "живой" самого по себе, но и для лучшего понимания возникновения и эволюции жизни на Земле, а также возможности её существования в иных формах, отличных от известных нам на Земле. Для неспециалиста такое утверждение выглядит слишком отвелечённым, однако когда начинаешь реально рассматривать какие-то древние автокаталитические химические системы, которые могли бы развиться в то, что мы интуитивно подразумеваем жизнью, то невольно начинаешь вычленять ключевые параметры, которыми должны обладать эти системы. К таким ключевым параметрам относишь в первую очередь наличие некоей информации, которая должна управлять живыми системами (то есть результат её считывания обеспечивает поддержку определённого состояния системы), а также способность этой информации со временем изменяться в сторону того, что мы интуитивно называем большей приспособленностью. Когда начинаешь рассматривать какие-то атрибуты жизни, которые кажутся существенными, то приходишь к мысли о необходимости существования и других атрибутов, без которых проявление главных (неких базовых принципов) кажется проблематичным.
Цель записи - сформулировать эти непременные атрибуты, претендующие на роль некоего определения живых систем, и возможно подкорректировать его на основе конструктивного обсуждения, а также обосновать дополнительные свойства, которые обязательно должны сопутствовать системам, обладающим этими базовыми свойствами.
Итак, некоторые из атрибутов жизни можно рассматривать как базовые, которые, в свою очередь, должны обусловливать наличие других непременных атрибутов. Жизнь здесь рассматривается в отрыве от непременно организменной организации, хотя как частный случай и допускает её.
Выделю следующие базовые свойства.
1. Живые системы являются открытыми сильно неравновесными термодинамическими системами, способные поддерживать постоянство внутренней структуры в каком-то диапазоне параметров. Любая открытая система, может стать относительно нечувствительной к ее дестабилизирующему воздействию среды (как внутри, так и вне системы), лишь в случае поступления в эту систему свободной энергии извне.
2. Живые системы обладают информацией о своей структуре (который в самом общем смысле можно назвать геномом), которая задана определённым кодом (Принцип кодирования). Эта информация может реализовываться в виде каких-то структур и процессов, однако должны существовать элементы кодирующие, и элементы, являющиеся результатом непосредственного считывания кода и реализующие информацию.
3. Живые системы способны к воспроизведению. В живых системах воспроизводиится не вся структура, а только носители информации (репликация наследственных структур) о ней, которое неизбежно будет происходить с ошибками. (Принцип неидентичности клонов).
4. Живые системы обладают способностью к эволюционным изменениям, сопровождающихся изменениями наследственной информации, и дающие возможность существовать в самых различных, в том числе и изменяющихся внешних условиях. Принципиальным здесь является тот факт, что для того, чтобы возникли новые более приспособленные и более сложные формы необходим конкурентный отбор с обязательным элиминированием менее приспособленных форм. Физической основой для отбора являются спонтанные мутации так или иначе меняющие приспособленность живых систем.
Производные свойства.
Попробуем обосновать непременные атрибуты жизни, которые можно вывести как следствие из только что сформулированных базовых свойств жизни.
1. Более-менее стабильные динамические системы могут существовать только при условии цикличности протекающих в них процессов. Какими бы долгоживущими нам ни казались реки, они как динамические системы, длительно существуют лишь благодаря круговороту воду. Геологи могут привести примеры геохимических циклов. Аналогичная ситуация наблюдается и в живых клетках. В современных ораганизмах ВСЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ОРГАНИЗОВАНЫ В ЦИКЛЫ. Сами циклы объединяются в циклы более высоких порядков – каталитические циклы и гиперциклы (гиперциклом называется цикл третьего или большего порядка). Образно можно сказать, что вращается БИОХИМИЧЕСКИЙ РОТОР, словно движение шестерёнок в часах.
2. Принцип стабильности структур, являющихся носителями информации и её непосредственной реализации. Рассмотрим частный возможный случай таких возможных структур, которые были реализованы природой на Земле - макромолекулы. Чисто информационной молекулой является ДНК, чисто функциональной - белок. Молекула РНК является одновременно и информационной (может передавать наследственную информацию), и функциональной.
Чтобы структура несла информацию, она должна быть стабильной. Это значит, что такая структура не может "дышать", а изменять свою конформацию, лишь в определённом ограниченном пределе. Информационная структура ведет себя именно как кристалл при изменении внешних условий (например, при повышении температуры), — то есть он "терпит" до каких-то пор, а потом разом плавится, — а не теряет своей формы и твердости постепенно, как стекло. Другими словами, кодирующие молекулы представлена веществом кристаллической, а не аморфной природы, то есть существуют по принципу "всё или ничего", без промежуточных состояний. Такой кристалл должен состоять из исходно небольшого числа строительных структур (мономеров). Чем такой кристалл должен отличаться от, скажем, кристалла поваренной соли? Он должен содержать большой объём информации и он должен быть способным к выполнению разнообразных функций. Это возможно лишь при условии, что этот кристалл будет АПЕРИОДИЧЕСКИМ. Получается, что апериодические кристаллы в живых системах должны обладать двумя свойствами: 1) быть носителями информации, 2) При исходно ограниченном количестве исходных строительных элементов быть способными к выполнению очень большого разнообразия функций. Чисто информационной молекулой является ДНК, чисто функциональной - белок. Молекула РНК является одновременно и информационной (может передавать наследственную информацию), и функциональной.
4. В достаточно малом масштабе времени живые системы проявляют свойство гомеостаза, которое проявляется в том, что процессы в живых системах происходят таким образом, что поддерживается внутренняя структура этих систем в определённом постоянстве. Компоненты молекулярных систем в живых организмах подвергаются непрерывному необратимому превращению. Прямые и обратные реакции, как правило, не уравновешиваются. Суммарный поток вещества и концентрации промежуточных веществ остаются в среднем неизменными. Таким образом, можно говорить, что живые системы являются стационарными в рамках относительно небольшого промежутка времени.
5. Принцип отбраковки геномов (под геномом в данном случае условно подразумевается любая передающаяся по наследству информация).
«Размножение организмов позволяет им избежать неизбежного, казалось бы, распада и сохраниться во времени, несмотря на свою сложность, на температуру, превышающую 300° и агрессивную окружающую среду, причем организмы не находятся в состоянии консервации, а активно живут в этих условиях. Главный секрет этого термодинамического чуда в самом размножении, то есть в получении тысяч, миллионов, миллиардов копий генетической информации». Виктор Прохорович Щербаков (2005а).
Для живых систем размножение – это способ сохранить оптимальный генотип (наследственную информацию). Однако воспроизводство больших сложных систем никогда не бывает идентичным, любая информация передаётся и воспроизводится обязательно с ошибками. Не бывает воспроизведения, в котором геномы (или его наследуемые части, как в случае полового размножения) были бы точно воспроизведены.
Поэтому любая воспроизводящаяся система должна накапливать изменения, и значительная часть этих изменений, не могут быть полезны. Накапливается груз вредных изменений – генетический груз.
Способ избавлении от него – отбраковка части генотипов.
Кстати. Примерно 30 % оплодотворенных яйцеклеток абортируется в первый месяц беременности. То есть они вообще не регистрируются, женщина этого просто не замечает – вовремя или с небольшой задержкой наступает следующий цикл.
Нет бессмертных организмов, нет неизменных структур. Все живые организмы накапливают изменения. Как же живые системы умудряются сохранить бессмертной череду поколений? Это объясняется следующим необходимым свойством.
6. Принцип рекомбинации. Принципиально рекомбинация необязательно допускается на уровне линейных информационных молекул таких, как ДНК или РНК.
«Благодаря рекомбинации эволюция в пределах вида становится потенциально обратимой. Половые популяции обладают как бы нитью Ариадны, и тупики не являются для них фатальными. Замечательным модельным примером такого действия рекомбинации является феномен множественной реактивации, когда жизнеспособные частицы бактериофага образуются после заражения бактериальной клетки двумя или более частицами, каждая из которых несет множественные летальные повреждения, например в результате облучения ультрафиолетом». Виктор Прохорович Щербаков (2005а).
Рекомбинации должны быть неотъемлемым свойством живых систем с момента их зарождения. Мутагенез — случайный процесс, и число новых мутаций, приобретаемых потомками, варьирует в современных живых организмах соответствии с распределением Пуассона. Можно приближённо считать, что большинство мутаций вредны. Значит, большинство потомков должно нести груз вредных мутаций. Как избавиться от них? Единственный способ – отбраковка, то есть гибель части потомства. Чем больше появляется вредных мутаций на каждое поколение, тем ниже доля потомков без вредных мутаций, и, следоваельно , тем итенсивнее должна идти отбраковка потомства. Однако рекомбинации повышают эффективность таких отбраковок на порядки, поскольку неизбежно возникают комбинации как с исходными аллелями без вредных мутаций, так и комбинации с "накопленным" набором вредных мутаций.
Другими словами, эффективность очищающего отбора существенно возрастает, а цена его (то есть необходимый минимум отбраковки) падает при наличии полового размножения и генетической рекомбинации. В этом случае увеличиватся доля потомков с низким уровнем вредных мутаций и одновременно увеличивается доля потомков с высоким уровнем мутаций. Образно говоря, можно сказать, что происходит диспропорционирование уровня вредных мутаций.
Репликация сама по себе из-за быстрого накопления вредных мутаций делает действие естественного отбора малоэффективным, без репаративного действия рекомбинационных процессов. Таким образом, началом возникновения жизни можно считать формирование группы (популяции) частично изолированных систем, способных воспроизводить свою структуру и репарировать и усложнять разрушенные отдельные элементы своей структуры благодаря обмену составными частями между отдельными системами.
Принципиальная важность генетических рекомбинаций объясняется классическими работами Фишера [Fisher R.A. 1930, 1958] и Мюллера [Muller H.J. 1932] тем, что благоприятные мутации, происходящие с низкой частотой и независимо друг от друга, могут объединится в одном организме только с помощью генетических рекомбинаций.
Поскольку мутации даже в одном и том же гене, будучи функционально схожими, обычно локализованы не в одном и том же сайте, практически всегда существует возможность восстановления исходного генотипа с помощью рекомбинации. В данном случае прослеживается одна из ключевых ролей рекомбинации – увеличение доли потомков с низким уровнем вредных мутаций.
Есть ещё одна роль генетических рекомбинаций – быстрое распространение полезных наследственных приобретений (мутаций). Механизмом быстрого распространения является как рекомбинация в классическом смысле, так и горизонтальный обмен генами между реально существующими живыми организмами (как между близкими по структуре носителей наследственной информации, так и удалёнными, то есть разными видами).
7. Живые системы никогда абсолютно не остаются неизменными, их изменчивость является принципиальным следствием постоянного накопления изменения в наследственной информации, которую хотя и сдерижвает массам механизмов (у земных организмов это, например, репарация ДНК, рекомбинация). Если живая система достигла уровня определённой длительной стабильности сохранения наследственной информации, то тогда становится возможным ДИВЕРГЕНЦИЯ живых систем, то есть разделение на виды. Так, согласно наиболее популярной модели возникновения жизни, первоначально живые системы представляли собой эволюционирующую коллективную форму жизни - прогенот (РНК-пептидная форма жизни) - которая с переходом к ДНК стала в сто тысяч раз менее мутабильной, и вследсвие этого факта получила возможность хранить большие массивы информации в течение существенно более длительного времени. Это дало предпосылки для начала дивергенции изначально недиффиренцированной формы жизни на три основных ветви - бактерии, археи и эукариоты.
8. Верхний предел объёма наследственной информации определяется скоростью накопления вредных мутаций. Поэтому РНКовые вирусы (и гипотетический РНК-белковый предок) обладали относительно небольшим объёмом значимой наследственной информации (не более 10 т.п.н.). Уменьшению скорости накопления мутаций может способстововать переход на новые кодирующие структуры (от РНК к урацилДНК, а затем к ДНК), а также совершенствованием системы репарации ДНК. Однако для систем репарации наследственной информации также существует свой предел (обусловленный затратами ресурсов живых систем), поэтому даже в различных классах и типах эукариот суммарное количество информации кодируемой ДНК имеет один и тот же порядок. Дальнейшая эволюция сложности обусловлена созданием новых кодирующих систем, таких как мозг, и модификацией уже существующих принципов кодирования таких, как переход от схемы кодирования один ген - один белок к схеме один ген - несколько различных кодируемых комбинаций (экзон-интронная структура гена), что позволяет при том же самом количестве наследуемой информации реально увеличить количество белков. Так, у человека при наличии примерно 22 тысяч генов реально синтезируется около 90 тысяч различных белков (не считая белков иммуноглобулинов).