УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ ПРИНЦИПА ДВУСТОРОННИХ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ НЕРВНЫМИ ЦЕНТРАМИ

УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ ПРИНЦИПА ДВУСТОРОННИХ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ НЕРВНЫМИ ЦЕНТРАМИ

Р.А.Павлыгина

Институт высшей нервной деятельности

и нейрофизиологии РАН, Москва, Россия

В научных трудах Э.А. Асратяна особое место занимают экспериментальные исследования прямых и условных обратных связей, которые он рассматривал как лежащие в основе механизма реализации мотивации [Асратян, 1980].

При исследовании доминанты в условиях её выявления раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, было установлено наличие как прямой, так и обратной связи между нервными центрами. Когда доминантный очаг тестируется другим раздражителем, который начинает вызывать характерную для очага деятельность, то устанавливается связь между центрами, направленная в сторону доминантного очага. Эта связь между центрами воспроизводится и в обратном направлении. Если неоднократно (5-6 раз) выявлять доминантный очаг одним и тем же раздражителем, то активирование очага возбуждения с собственного рецептивного поля вызывает не только характерную для него деятельность, но и реакцию, опосредованную возбуждением центра, к которому ранее адресовался тестирующий доминанту раздражитель. Двусторонний характер взаимодействия центров исследовали на различных видах доминант. Так, при оборонительной доминанте, создаваемой электрокожной стимуляцией конечности, неоднократное тестирование её безусловным мигательным рефлексом, приводило к тому, что последующее одиночное раздражение конечности вызывало не только её движение, но и мигание соответствующим глазом. Наличие обратной связи между центрами было обнаружено и при исследовании глотательной доминанты. Последнюю создавали серийной подачей воды в ротовую полость кролика. Глотательная доминанта обнаруживалась в том, что после прекращения вливания воды применение звука, света, раздражения роговицы глаза струёй воздуха начинало вызывать глотательные движения. После неоднократного тестирования глотательной доминанты стимуляцией роговицы глаза, одноразовое вливание воды в ротовую полость животного вызывало не только глотание, но и мигание соответствующим глазом.

Тестирование обратных связей между центрами имело отражение в определённой перестройке биопотенциалов, регистрируемых в структурах, связанных с соответствующей деятельностью. Если глотание по принципу обратной связи вызывало мигание, то повышение спектральной мощности в дельта-диапазоне частот было зарегистрировано не только в электрической активности структур, связанных с функцией глотания, но такая же перестройка возникала и в ЭЭГ центра мигания.

Двусторонняя связь между центрами при доминанте обладала инертностью и могла быть выявлена при последующем тестировании доминанты любым сенсорным стимулом. В случае глотательной доминанты применение звукового стимула вызывало глотание, и через 200-300 мс вслед за этим возникала мигательная реакция. Спектрально-корреляционный анализ электрической активности соответствующих структур коры и подкорки обнаружил в ответ на звук однотипное изменение функции спектральной плотности в период, предшествующий поведенческому проявлению обратной связи между центрами.

Исследование процесса «разрешения», «завершения» доминанты проводили следующим образом. В начале создавали мотивационную доминанту (голода, жажды или оборонительную), в результате которой определённая «доминантная» реакция возникала на любые сенсорные стимулы. Затем тестировали доминантный очаг стимулом, вызывающим собственный безусловный рефлекс. Если суммация осуществлялась, то есть возникала реакция, характерная для данной доминанты, то доминантное состояние прекращали путём удовлетворения потребности у животного (дача пищи, воды, выключение действия тока). При последующем создании у данного животного той или иной доминанты, оно «произвольно» прекращало доминантное состояние путём осуществления поведенческой реакции ранее предшествующей прекращению доминанты. Стадия завершения доминанты было основой для формирования целенаправленной поведенческой реакции, которая осуществлялась обратной связью между центрами и устанавливалась после одной-двух реализаций процесса завершения доминанты. Возникшая целенаправленная реакция закономерно наблюдалась во всех последующих опытах.

Полученные результаты подтверждают положение Э.А. Асратяна об универсальности принципа двусторонних связей между центрами, проявляющихся не только при условнорефлекторной деятельности, но и при доминанте, и об особой значимости обратных связей между центрами для реализации целенаправленного поведения.

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №02-04-48238).