Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН
 
 
Если в статье оказались ошибки...
 

мембрана

Относится к   «Список преобладающих смысловых слов сайта»

304 материалов, содержащих понятие «мембрана» с общим количеством упоминаний 2383 - раз.

От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол - 860 упоминаний «мембрана»:

МОЗГ Д. Хьюбел - 116 упоминаний «мембрана»:

  • Во-первых, мембрана активно переносит ионы, выводя из клетки положительно заряженные ионы натрия и пропуская внутрь положительно заряженные ионы калия, вследствие чего концентрации этих двух видов ионов внутри клетки и снаружи совершенно различны.
  • Изменение трансмембранного напряжения на любом участке клетки или ее отростков быстро распространяется по мембране во всех направлениях, постепенно затухая; уже на расстоянии нескольких миллиметров сигнал вряд ли удается обнаружить.
  • Если мембрана деполяризована (ее потенциал снижен) до критического уровня — от уровня покоя, равного 70 мВ, до приблизительно 50 мВ, - то наступает внезапное, резкое изменение: на время снимаются существующие препятствия току ионов калия и натрия и возникает локальный поток ионов, достаточный для того, чтобы изменить знак мембранного потенциала, который становится положительным внутри и достигает 50 мВ, а затем полярность снова меняется и восстанавливается нормальный потенциал покоя.
  • За это время первое изменение знака (на положительный внутри) создает мощный градуальный потенциал, который распространяется и доводит соседний участок мембраны до критического уровня; это вызывает изменение полярности в следующем участке мембраны, что в свою очередь создает изменение знака в соседнем участке.
  • На пресинаптической мембране окончания выделяется медиатор - вещество, которое диффундирует через щель между двумя клетками и оказывает на постсинаптическую мембрану по ту сторону щели одно из двух воздействий.
  • В возбудительном синапсе медиатор вызывает понижение постсинаптического мембранного потенциала, и в результате постсинаптическая клетка генерирует импульсы с большей частотой.
  • В тормозном синапсе эффект медиатора состоит в стабилизации постсинаптического мембранного потенциала, из-за чего возбудительным синапсам труднее деполяризовать постсинаптическую клетку, и вследствие этого генерация импульсов либо прекращается, либо идет с меньшей частотой.
  • Является ли данный синапс возбудительным или тормозным, зависит от того, какой медиатор выделяет пресинаптическая клетка, и от химизма мембраны постсинаптической клетки.
  • Если глубже рассматривать многие еще не получившие ответа вопросы относительно нервных сигналов, то они оказываются связанными с тонкой структурой и функцией нейронной мембраны, потому что на молекулярном уровне точно еще не известно, как ионы проходят через мембраны или как влияют изменения потенциала и медиаторы на проницаемость для отдельных ионов (см.
  • Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры, синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона другому.
  • По прибытии в пресинаптическое окончание нервного импульса некоторые из пузырьков выбрасывают свое содержимое в узкую щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита другой клетки, предназначенного для приема таких химических сигналов.
  • В аксонах, имеющих оболочку такого типа, распространение нервного импульса происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной.
  • Кроме того, мембрана обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрионального развития, так что каждая клетка отыскивает предназначенное ей место в сети, состоящей из 1011 клеток.
  • В связи с этим многие современные исследования сосредоточены на изучении всех тех свойств мембраны, которые ответственны за нервный импульс, за синаптическую передачу, за узнавание клеток и за установление контактов между клетками.
  • Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упорядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидрофобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют внутреннюю часть мембраны.
  • Общая идея состоит в том, чтобы суммировать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особенности функций нейрона.
  • Как калий, так и натрий способны проникать через поры в клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших в клетку ионов натрия на ионы калия из наружной среды.
  • Такое выкачивание натрия осуществляется внутренним мембранным белком, называемым Na-K-аденозинтрифосфатазным насосом, или, как его чаще называют, натриевым насосом.
  • Белковая молекула натриевого насоса (или комплекс белковых субъединиц) имеет молекулярный вес около 275000 и размеры порядка 6x8 нанометров, что несколько больше толщины клеточной мембраны.
  • У большинства нейронов имеется от 100 до 200 натриевых насосов на квадратный микрон мембранной поверхности, но в некоторых участках этой поверхности их плотность почти в 10 раз выше.
  • Поскольку концентрации ионов натрия и калия по ту и другую сторону мембраны различаются, внутренность аксона имеет отрицательный потенциал примерно в 70 мВ по отношению к наружной среде.
  • Когда нервный импульс возникает в основании аксона (в большинстве случаев он генерируется клеточным телом в ответ на активацию дендритных синапсов), трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается.
  • Непосредственно впереди области с измененным потенциалом (по направлению распространения нервного импульса) открываются мембранные каналы, пропускающие в клетку ионы натрия.
  • Распространение нервного импульса по аксону сопряжено с появлением локальных потоков ионов натрия (Na + ) внутрь, сменяемых потоками ионов калия (К+) наружу через каналы, которые регулируются изменениями напряжения на мембране аксона.
  • Генерация импульса начинается со слабой деполяризации, или уменьшения отрицательного потенциала внутренней поверхности мембраны, в том месте, где аксон отходит от клеточного тела.
  • Этот процесс является самоусиливающимся: поток ионов натрия через мембрану способствует открыванию большего числа каналов и облегчает другим ионам возможность следовать за ними.
  • Активируемые ацетилхолином каналы плотно упакованы в постсинаптической мембране клетки электрического органа ската — рыбы, которая может наносить электрический удар.
  • На записи показан ток через одиночный канал постсинаптической мембраны мышцы лягушки, возникающий при активации этого канала субэрилдихолином — веществом, имитирующим действие ацетилхолина, но открывающим каналы на более длительное время.
  • В немиелинизированной области мембраны аксона, названной перехватом Ранвье, во время распространения нервного импульса обычно открывается около 10000 каналов, I-изменения проницаемости для натрия во времени; II-получена при 12-кратном усилении по сравнению с верхней; показаны флуктуации проницаемости вокруг среднего значения, обусловленные вероятностным характером процессов открывания и закрывания каналов.
  • Канал одного типа, упоминавшийся выше при описании нервного импульса, открывается и закрывается в ответ на изменения потенциала клеточной мембраны, поэтому говорят, что он управляется электрически.
  • Химически управляемые каналы обнаружены в рецептивной мембране синапсов: они ответственны за перевод химических сигналов, посылаемых окончаниями аксона в процессе синаптической передачи, в изменения ионной проницаемости.
  • Обнаружилось, что время, на протяжении которого канал остается открытым, варьирует случайным образом, так как открывание и закрывание канала есть результат некоторых конформационных изменений белковой молекулы, встроенной в мембрану.
  • Известно, что аденилатциклаза и родственные ей мембранные ферменты выполняют в нейронах ряд регуляторных функций, и точный механизм их действия является сейчас объектом интенсивного исследования.
  • Процесс узнавания клетки клеткой и формирования на основе этого соответствующей структуры определяется мембранными белками специального класса, связанными с особыми углеводами.
  • Внутренние мембранные белки, о которых я здесь рассказываю, не распределяются по всей клеточной мембране однородно и не присутствуют в равных количествах во всех нейронах.
  • Аксоны обычно не имеют химически управляемых каналов, тогда как в постсинаптических мембранах дендритов плотность таких каналов лимитируется лишь упаковкой канальных молекул.
  • В то же время мембраны дендритов обычно имеют мало электрически управляемых каналов, тогда как в мембранах аксонов их плотность может доходить в некоторых местах до 1000 каналов на квадратный микрон.
  • Достигнув места своего назначения, белки встраиваются в поверхностную мембрану, где и функционируют до тех пор, пока не будут удалены оттуда и не распадутся внутри клетки.
  • Этот «потенциал покоя» является следствием ионных градиентов, создаваемых натриевым насосом, и присутствием в клеточной мембране некоторого класса постоянно открытых каналов, избирательно проницаемых для ионов калия.
  • В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов натрия низка, так что не существует почти никакого встречного потока ионов натрия из внешней среды во внутреннюю, несмотря на то что внешняя среда в 10 раз богаче ионами натрия, чем внутренняя.
  • В связи с этим поток калия создает дефицит положительных зарядов на внутренней поверхности клеточной мембраны и избыток положительных зарядов на ее наружной поверхности.
  • Распространение нервного импульса определяется присутствием в мембране нейрона электрически управляемых натриевых каналов, открывание и закрывание которых ответственно за потенциал действия.
  • Поскольку поверхностная мембрана клетки очень тонка, трансмембранная разность потенциалов в 70 мВ создает внутри покоящейся мембраны сильное электрическое поле порядка 100 кВ/см.

    • К ВОПРОСУ О КРИТЕРИЯХ НАДЁЖНОСТИ И ФАКТОРАХ КОЭВОЛЮЦИИ ПАРТНЁРОВ ДИНАМИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ РАСТЕНИЕ-ХОЗЯИН - ПАРАЗИТ - 85 упоминаний «мембрана»:

  • На основании физико-химических исследований мембранных процессов при взаимодействии растений хлопчатника с вертициллёзным грибом рассматривается проблема надёжности растительных систем.
  •             Сохранение и активация энергетического обмена, компенсаторная способность мембранных структур, сопряженная с ферментными системами, ответственными за процессы дыхания, аккумуляции энергии и биосинтетические процессы, могут служить ключевыми моментами в механизмах устойчивости и надежности защитных реакций высших растений и системы хозяин-паразит в целом.
  •             Физиолого-биохимические исследования иммунитета растений показали, что их устойчивость связана не только со структурной стабильностью мембран (6, 18, 48, 49), но и со способностью мембранных структур «узнавать» патоген, т.
  •             Чувствительный ответ растения на воздействие патогена, скорость ответной реакции, несомненно, связаны с функциональным свойством мембран – реактивностью.
  • Изучение совокупности мембранных процессов деструкции и синтеза – окислительных и антиокислительных – в динамике взаимоотношений партнеров системы растение-паразит поможет выявить кинетические закономерности механизмов защитных реакций в целях сохранения и развития функциональной целостности и структурной индивидуальности организмов – основной задачи фитоиммунитета.
  •             Исследованию мембранных  механизмов реактивности, структурно-функциональных критериев надежности фитоиммунитета и природы движущих факторов сопряженной эволюции партнеров динамической системы растение-хозяин - паразит и посвящена настоящая работа.
  •   Первичная реакция растения-хозяина при контакте с патогеном проявляется на уровне мембран (21, 26), а интенсивность ответа на патоген сопряжена с энергетикой клетки и характером мембранного потребления кислорода (15, 16, 26, 39, 58, 80).
  • Потребление кислорода мембранными компонентами может также характеризоваться уровнем перекисного окисления липидов (ПОЛ) мембран и содержанием свободных радикалов (СР), концентрация которых свидетельствует об интенсивности деструктивных окислительных процессов (ДОП) и является специфической для поддержания стационарности ПОЛ определенных мембранных структур (10, 24).
  • Кинетические данные изменения уровня СР процессов на ранних этапах инфицирования растений патогеном подтверждают симбатность кинетических кривых потребления кислорода в процессах дыхания и ДОП, хотя структурная разобщенность дыхательных центров и центров локализации реакций СР перекисного окисления мембранных липидов, может обусловить временнỳю дистанцию в реализации их действия (46).
  • В механизмах  взаимоотношений растений с фитопатогенами имеют значение не только характер потребления кислорода путем митохондриального дыхания, микросомального гидроксилирования, мембранного ПОЛ и СР-окисления, но и способы компенсации сдвигов антиокислительной  (АО) системой клетки (8-10).
  • Повышение интенсивности окислительных процессов с синхронным снижением АОА в клетках растений при контакте с патогеном правомерно отнести к качественному признаку адаптации растения к данной инфекционной нагрузке, в результате которой растительный организм обретает более высокий антиоксидантный потенциал в мембране, предохраняющий клетку от разрушения.
  • Усиление мембранной пероксидации липидов с последующей мобилизацией синтеза АО может служить “триггером” адаптивных реакций растительного организма (35).
  • На ранних этапах реакции совместимости в системе восприимчивое растение - патоген наблюдается снижение интенсивности ДОП на второй день после заражения грибом, синхронное с локальным увеличением АОА и влекущее за собой ослабление биоантиоксидантного пула, итогом которого являются повышение окисляемости, разрушение мембран и гибель растительного организма.
  • Тогда детерминантная фаза патологических процессов выражается снижением стационарного уровня ПОЛ и ДОП мембранных структур растений на ранних этапах взаимодействия с патогеном (см.
  • Патогенез, таким образом, характеризуется необратимой убылью антиоксидантов, обусловливающей неспособность мембранных структур компенсировать деструктивные сдвиги.
  • Носителями этих двух противоположных свойств являются липиды мембран, амфипатические по своей природе, так как, с одной стороны, ввиду двойных связей в гидрофобных участках они могут легко окисляться, а с другой стороны, благодаря АО-свойствам полярных групп липидов и липорастворимых антиоксидантов могут тормозить окисление (3, 9, 22).
  • Активные центры окислительных и антиокислительных процессов в силу их противоположной функции локализованы структурно в различных компартментах мембраны и клетки.
  • Компартментализация этих процессов и обнаруженная реципрокность могут свидетельствовать o наличии регуляторной связи и динамического равновесия между компартментами с противоположно ориентированными функциями в мембране и клетке.
  • По-видимому, двухкомпартментальная модель мембранных процессов с разделением реципрокных функций – окислительных и антиокислительных – может служить также базой для реализации механизмов клеточной ритмики многих биохимических параметров (53).
  • Состояние мембранных липидов как переносчиков информации, их реактивность могут отразиться и на чувствительности клеток к гормональной регуляции, и на способности индуцирования иммунного ответа (8, 40).
  • Метаболиты патогена могут вступать во взаимодействие с компонентами клеточной стенки и плазмалеммы растений так, чтобы повышался стационарный уровень ПОЛ, что вызывает локальный “хаос”, микродеструкцию мембраны с увеличением доступности кислорода в клетку.
  • Установлено (24), что действие разнообразных по природе физических и химических прооксидантных факторов, вызывающих разрыхление мембраны, - хаотропных агентов – обусловливает резкое возрастание скоростей генерации СР и липоперекисей.
  • По-видимому, ориентация мембранных структур растений на “хаотропность” чужеродного агента и высокая чувствительность ДОП к факторам внешней среды могут лежать в основе механизма  реактивности мембран.
  • Принцип распознавания мембранами “свой - не свой” в случае вирусных, бактериальных и грибковых заболеваний растений также может сводиться к способности растительных мембран различать патоген как “хаотропный” агент.
  • В детерминантной фазе реакции совместимости, возможно, имеет место такой  способ связывания метаболитов патогена с рецепторами мембраны, при котором ингибируется естественный уровень ДОП, снижая тем самым  реактивность мембраны.
  • Таким образом, специфичность взаимоотношений низших и  высших  растений контролируется двойственным типом взаимодействия мембраноактивных метаболитов патогенов с рецепторами плазмалеммы растительной клетки.
  • При этом чем выше стационарный уровень ПОЛ и концентрации СР, тем легче подвергаются окислительным сдвигам липидные  компоненты мембран, тем выше их реактивность (43).
  • В литературе распространена точка зрения, что в качестве инициирующих факторов ПОЛ в различных мембранных системах могут выступать активные формы кислорода (протонированный супероксидный радикал (НỎ2), гидроксильный радикал ỎН, синглетный кислород 1O2 (2, 45).
  • Резервы повышения чувствительности мембранных структур к повреждающему хаотропному воздействию заключаются, по-видимому, не только в стационарной активности  ферментативного и неферментативного ПОЛ, но и в интенсивной генерации активных форм кислорода.
  • Ферментативные системы генерации активных форм кислорода НỎ2,  1O2,  ỎН способны многократно усилить слабое повреждение мембранной структуры, отражающееся в чувствительном изменении уровня ДОП.
  • Повышение активности радикалообразования, иницирующего кооперативные деструктивные процессы в мембранных компартментах, увеличивает глубину и ареал поражения даже при  сниженном потреблении  кислорода в более устойчивых организмах (49).
  • Образование тилл, пробок, защитных барьеров в виде  раневой перидермы при физических воздействиях и механическом повреждении и некрозов при воздействии инфекции (71) свидетельствует o единстве механизма индукции реакции сверхчувствительности (РСЧ) при специфическом и неспецифическом воздействиях (48, 49, 80), заключающегося в триггерном усилении ДОП в мембранных фрагментах.
  • Обработка ингибиторами дыхания (78, 84) и SH-блокирующими реагентами (28), снижающими АОА мембран, ослабляет, а внесение сульфгидрильных антиоксидантов индуцирует РСЧ (72).
  • По-видимому, индукторами синтеза ФА могут быть продукты деструктивного распада мембраны самой растительной клетки, интенсивность которого обусловливается реактивностью мембранных структур.
  • К таким   неспецифическим «индукторам» реактивности можно отнести хаотропные агенты физической природы, вызывающие разрыхление мембранной структуры (УЗ-, УФ-излучения, радиация,  повышенная температура), химические соединения (ионы тяжелых металлов, антибиотики, пестициды и др.
  • К специфическим «индукторам» реактивности, так называемым «сенсибилизаторам», можно отнести поверхностно-активные метаболиты патогена, обработка которыми ориентирует реактивность мембран хозяина на узнавание их рецепторными участками с чувствительным повышением уровня ПОЛ (35, 68, 81).

    • Физиология центральной нервной системы - 51 упоминаний «мембрана»:

  • Нервная клетка покрыта плазматической мембраной—полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой.
  • При возбуждающих влияниях увеличение проницаемости мембраны обусловливает вхождение положительно заряженных ионов натрия в клетку и, следовательно, уменьшение разности потенциалов по обе стороны мембраны, т.
  • В постсинаптической мембране данного участка клетки при этом регистрируется небольшое отрицательное колебание мембранного потенциала с амплитудой около 10 мв, или возбуждающий постсинаптический потенциал (сокращенно ВПСП), нарастающий примерно за 1, 2 мсек.
  • При тормозных воздействиях проницаемость мембраны увеличивается незначительно — главным образом для ионов калия (диаметр гидратированного иона калия меньше, чем диаметр иона натрия).
  • Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.
  • В области начального сегмента нервной клетки (аксонного холмика и начальной немиелинизированной части аксона) имеется низкопороговая зона, мембрана которой обладает в несколько раз более высокой возбудимостью, чем на других участках клетки (порог возбудимости мембраны начального сегмента равен 10 мв, а порог возбудимости соматодендритической мембраны—20—30 мв).
  • С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т.
  • Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей цепи: потенциал действия в пресинаптическом окончании предыдущего нейрона —> выделение медиатора в синаптическую щель —> увеличение проницаемости постсинаптической мембраны —> ее деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) —> взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона —> сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний —> достижение критического уровня деполяризации —> возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона —> распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) —> выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).
  • Физиологические показатели функционального состояния нейрона Величина мембранного потенциала является основным параметром, который определяет значения важнейших показателей функционального состояния нейрона — его возбудимость и лабильность.
  • В нормальных условиях деятельности критический уровень деполяризации нейрона относительно постоянный, поэтому возбудимость нейрона определяется в основном величиной мембранного потенциала.
  • При понижении возбудимости нервной клетки разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации увеличена и, следовательно, требуется значительно большее, чем в норме, раздражение (большая амплитуда ВПСП) для появления ПД (см.
  • нейрона: А — нормальная возбудимость; 6 — повышенная возбудимость (исходная деполяризация мембраны и уменьшение пороговой величины ВПСП); Я — пониженная возбудимость (исходная гиперполяри-зация мембраны и увеличение пороговой величи-ны ВПСП); Г — сильное возбуждение нейрона (сверхпороговая деполяризация и возникновение не одного, а серии потенциалов действия).
  • Ось ординат—мембранный потенциал (ми) ">Величина деполяризации нервных клеток находится в линейной зависимости от частоты, раздражающих импульсов.
  • Затем, в период постепенного снижения деполяризации мембраны, возбудимость нейрона восстанавливается до исходного уровня (фаза пониженной возбудимости, или относительная рефракторная фаза) и даже некоторое время может его превышать (супернормальная, или экзальтационная, фаза).
  • Лишь при определенной величине мембранного потенциала достигается оптимальный уровень возбудимости и лабильности нервной клетки, а также наиболее высокий уровень ее ритмической активности, что является важным условием для передачи информации нервной системе и осуществления целесообразных реакций.
  • Лишь при мощных влияниях вышележащих отделов нервной системы резко изменяется мембранный потенциал мотонейронов и максимальная частота их разрядов может повыситься до 100 и даже до 300 импульсов в 1 сек.
  • При усилении афферентной импульсации, поступающей к нейрону, в нейрональных синапсах происходят увеличение числа синаптических пузырьков, их усиленное новообразование и интенсивное перемещение в оперативную зону пресинаптической мембраны.
  • Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне.
  • Поскольку проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем—с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, — проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении (см.
  • Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов.
  • За это время пресинаптический импульс вызывает опорожнение синаптических пузырьков, происходит диффузия медиатора через синаптическую щель, увеличение под его влиянием ионной проницаемости постсинаптической мембраны и возникает постсинаптический потенциал.
  • Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция.
  • Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП мотонейрона от предыдущего раздражения не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны не Достигнет критического уровня для возникновения ПД (см.
  • Характер ответного разряда зависит, во-первых, от свойств раздражителя и, во-вторых, от функционального состояния нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности).
  • Оно возникает в постсинаптической мембране нейрона в результате действия тормозного медиатора и связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов.
  • Под влиянием этого медиатора возникает кратковременная гиперполяризация постсинаптической мембраны следующего нейрона и регистрируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).
  • В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к состоянию парабиоза (пессимального торможения, по Н.

    • Д. Хьюбел: Глаз, мозг, зрение - 44 упоминаний «мембрана»:

  • Некоторые из них — это действительно поры различной величины; как сейчас выяснилось, они представляют собой белки в форме трубок, насквозь пронизывающих жировое вещество мембраны.
  • Ионы калия начнут перетекать по ним, причем скорость потока через каждую открытую пору будет зависеть от концентрации калия: чем больше ионов возле отверстия поры, тем больше будет их утечка через мембрану; а так как внутри ионов калия больше, чем снаружи, то выходить их будет больше, чем входить внутрь.
  • Для оценки величины мембранного потенциала мы должны знать относительные концентрации двух ионов и отношение числа открытых и закрытых пор для каждого иона, а затем произвести соответствующие расчеты.
  • Поскольку открыто много калиевых каналов, клетку покинуло достаточное количество ионов калия, чтобы мембранный потенциал достиг равновесного в таких условиях уровня — около 70 милливольт с плюсом снаружи.
  • В среднем участке развертываются события, связанные с импульсом: натриевые каналы открыты, ионы натрия переходят внутрь (хотя и не в таком количестве, чтобы их концентрация после одного импульса заметно изменилась); мембранный потенциал 40 милливольт с плюсом внутри.
  • На крайнем левом конце мембрана возвращается в исходное состояние, так как открылись (а затем закрылись) добавочные калиевые каналы, а натриевые каналы автоматически закрылись.
  • Это влияние неодинаково для пор двух типов: натриевые поры, открывшись, снова закрываются сами по себе, даже если мембрана остается деполяризованной, и неспособны вновь открыться на протяжении нескольких тысячных долей секунды; калиевые поры остаются открытыми, пока поддерживается деполяризация.
  • При определенном уровне деполяризации число ионов натрия, входящих внутрь, вначале превышает число выходящих ионов калия и наружная поверхность мембраны становится электроотрицательной по отношению к внутренней; позднее начинает преобладать поток калия и восстанавливается потенциал покоя.
  •    В этой последовательности событий, составляющих импульс (открываются поры, ионы проходят через мембрану и мембранный потенциал дважды претерпевает изменения), число ионов, фактически проходящих через мембрану — Na+ внутрь, а K+ наружу, — ничтожно, и его недостаточно для измеримого изменения ионных концентраций внутри или снаружи клетки.
  • Если быстро ввести в покоящееся волокно некоторое количество ионов натрия, вызвав небольшую начальную деполяризацию, то в результате откроется небольшое число натриевых пор; но, поскольку много калиевых пор уже открыто, изнутри может выйти достаточно калия, чтобы скомпенсировать этот эффект и быстро вернуть мембрану в исходное состояние покоя.
  • Предположим, однако, что начальный перенос заряда столь велик и открылось так много натриевых пор, что натрий приносит внутрь больше заряда, чем может быть выведено с калием; тогда мембрана деполяризуется еще сильнее.
  • Когда откроются все натриевые поры, которые могут открыться, мембранный потенциал изменит свой знак на обратный по отношению к потенциалу покоя: вместо 70 милливольт с положительным полюсом снаружи он составит 40 милливольт с отрицательным полюсом снаружи.
  •    Уменьшение потенциала на мембране с последующим изменением его знака (реверсией) не происходит сразу по всей длине волокна, так как перенос заряда требует времени.
  • Такая мембрана состоит из миелина, который ускоряет проведение нервных импульсов, повышая сопротивление и уменьшая емкость между внутренностью аксона и окружающим пространством.
  • Плазматическая мембрана глиальных клеток многократно обертывается вокруг аксона, образуя слоистую оболочку, значительно повышающую эффективную толщину нервной мембраны.
  •    Участок клеточной мембраны у окончания аксона, образующий первую половинку синапса (пресинаптическую мембрану), обладает удивительной специализированной структурой.
  • Каким-то пока не известным образом это поступление кальция внутрь клетки приводит к выбрасыванию через мембрану наружу небольших порций особых веществ, называемых нейромедиаторами.
  •    Постсинаптическая мембрана тоже специализирована: в ней имеются белковые рецепторы, которые реагируют на нейромедиатор открытием соответствующих каналов, позволяя ионам одного или нескольких типов проходить через них.
  • От того, какие именно ионы (натрий, калий, хлор) смогут проходить, зависит, будет ли сама постсинаптическая клетка деполяризована или же ее мембранный потенциал будет стабилизирован, т.
  • Если же мембранный потенциал вместо этого стабилизируется на подпороговом уровне, импульсы не возникают или возникают с меньшей частотой, и тогда синапс называют то.
  • При достаточном понижении мембранного потенциала — если возбуждающие сигналы приходят к достаточному числу синапсов и с достаточно высокой частотой — суммарная деполяризация сможет привести к возникновению импульсов, обычно в виде целой их серии.
  • Импульсы обычно возникают в том месте, где от тела клетки отходит аксон: деполяризация данной величины здесь с наибольшей вероятностью может вызвать импульс — по-видимому, благодаря особенно высокой плотности расположения натриевых каналов в мембране.
  • (При обычном проведении нервного импульса именно такое локальное распространение и доводит потенциал соседнего, покоящегося участка нервной мембраны до пороговой деполяризации, при которой начинается самоусиливающийся процесс.
  • В темноте фоторецепторы позвоночных явно больше деполяризованы (имеют более низкий мембранный потенциал), чем обычные нервные клетки в состоянии покоя, и деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний их аксонов — в точности так, как это происходит в обычных рецепторах при стимуляции.
  •    В последующие десятилетия главные задачи состояли в том, чтобы выяснить, как свет вызывает гиперполяризацию рецептора и в особенности каким образом выцветание всего одной молекулы зрительного пигмента под действием одного фотона может привести в палочке к измеримому изменению мембранного потенциала.
  • В результате выцветания зрительного пигмента на свету поры для натрия закрываются, темновой ток уменьшается и степень деполяризации мембраны становится меньше, т.
  •    Является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит либо от выделяемого рецептором медиатора, либо от типа каналов в постсинаптической мембране биполярной клетки.
  • В тех экспериментах, где мы определяли предпочитаемый клеткой стимул, мы почти всегда использовали внеклеточное отведение, помещая кончик микроэлектрода рядом с клеткой; в этом случае регистрировались не изменения мембранного потенциала, а токи, связанные с импульсами.
  • При использовании этого метода краситель, чувствительный к напряжению и окрашивающий клеточные мембраны, наносят на поверхность коры наркотизированного животного, и нервные клетки поглощают его.
  • У других животных мы вместо этого пришивали на одном глазу тонкую просвечивающую мембрану, играющую роль дополнительного века и называемую мигательной перепонкой, которая имеется у кошек, но отсутствует у людей.

    • Параллельные миры - 38 упоминаний «мембрана»:

  • В основе струнной теории и М-теории лежит идея о том, что удивительное разнообразие субатомных частиц, составляющих Вселенную, подобно нотам, по которым можно сыграть мелодию на скрипичной струне, или на мембране, натянутой, скажем, как кожа барабана.
  • В такой терминологии законы физики, тщательно обоснованные тысячелетними экспериментами, являются не чем иным, как законами гармонии, которые справедливы для струн и мембран.
  • Хотя струна обладает только одним измерением, определяющим ее длину, у супермембраны может быть два или более измерений, поскольку она представляет собой поверхность.
  • В то время как скрипичные струны настолько просты, что еще греки-пифагорейцы смогли выработать законы гармонии, работать с мембранами настолько трудно, что даже сегодня ни у кого не возникло удовлетворительной теории музыки, основанной на них.
  • Виттен, к примеру, показал, что если мы возьмем мембранную теорию в одиннадцати измерениях и свернем одно измерение, то она превратится в десятимерную струнную теорию типа Па.
  • Однако в М-теории существует бесконечное количество частиц с различными массами (соответствующими бесконечным вибрациям, которые могут стать рябью на некой одиннадцатимерной мембране).
  • Но до лекции он с большим воодушевлением объяснил мне этот новый научный результат — что в одиннадцатом измерении различные струнные теории могут быть объединены в одну-единственную мембранную теорию.
  • Я указал на тот факт, что одиннадцатимерные супермембраны, теория, которую он сам помогал формулировать, бесполезны, поскольку с ними трудно иметь дело в математическом отношении, и, что еще хуже, они нестабильны.
  • Тогда я сказал, что супермембраны неприемлемы по той причине, что никто еще не смог объяснить, каким образом взаимодействуют мембраны, когда они сталкиваются и меняют форму (как сделал я для струнной теории в своей собственной диссертации несколько лет назад).
  • В отличие от струнной теории (которую можно было выразить на основе простых струнных уравнений поля, записанных мною несколько лет тому назад и содержащих в себе всю теорию), у мембран вообще не было теории поля.
  • Вместо того чтобы сворачивать одиннадцатое измерение, мы также можем вырезать ломтик-экватор из одиннадцатимерной мембраны, создав таким образом замкнутую ленту.
  • Если вычислить едва различимое взаимодействие гравитации между двумя мембранами, то результат можно подогнать таким образом, что мы сможем числен «Первые предположения о том, что дополнительные измерения представляют альтернативные пути обращения к [проблеме иерархии], вызвали бурю волнения, — говорит Рэндалл.
  • Но сила гравитации продолжает свое действие — она привлекает две мембраны друг к другу до тех пор, пока, спустя еще триллионы лет, они не столкнутся вновь, и этот цикл повторяется снова й снова.
  • (Это также означает, что в гиперпространстве возможно существование других мембран, которые в будущем могут столкнуться с нашей, создавая тем самым еще один Большой Хлопок.
  • Моя собственная точка зрения, согласно которой я проводил исследования, состоит в том, что эти мембраны и струны представляют собой «конденсацию» пространства.
  • Вместо того чтобы пытаться найти геометрический аналог точечных частиц, в чем и заключалась стратегия Эйнштейна, можно было бы попытаться пересмотреть ее и попытаться сконструировать геометрический аналог струн и мембран, состоящих из чистого пространства-времени.
  • Как я уже упоминал, наша вселенная может быть мембраной, на расстоянии всего лишь одного миллиметра от которой существует другая вселенная, парящая в гиперпространстве.
  • В то время как Эйнштейн создавал свою общую теорию относительности исходя из концепции искривленного пространства-времени, струнная теория и М-теория основаны на концепции протяженного объекта, такого, как струна или мембрана, движущегося в суперсимметричном пространстве.

    • К. Вили Нервная система - 30 упоминаний «мембрана»:

  •     Аксон или дендрит покрыты, помимо клеточной мембраны, еще одной или двумя оболочками: наружной неврилеммой и внутренней миэлиновой оболочкой (рис.
  • Толщина гигантского аксона у кальмара (около 1 мм) позволяет вводить микроэлектроды и микропипетки непосредственно в вещество нервного волокна и измерять электрический потенциал нервной мембраны.
  • Согласно современной мембранной теории проведения возбуждения, электрические явления в нервном волокне обусловлены различной проницаемостью нервной мембраны для ионов натрия и калия, а эта проницаемость в свою очередь регулируется разностью электрических потенциалов по обе стороны от нее.
  • Возбуждение представляет собой освобождение электрической энергии из нервной мембраны и распространяется вдоль волокна в виде короткого электрического импульса типа "все пли ничего", называемого потенциалом действия.
  • Нервное волокно - это длинная цилиндрическая трубка, поверхностная мембрана которой разделяет два раствора, имеющие различный химический состав, но содержащие одинаковое количество ионов.
  • Стадии прохождения импульса по нерву; показана волна деполяризации и сопровождающий ее потенциал действия, распространяющийся по мембране.
  • Оболочка нервного волокна, подобно другим клеточным мембранам, активно переносит одни ионы из внутренней среды в наружную, а другие - в обратном направлении.
  • В результате этого дифференциального распределения ионов по обе стороны мембраны между ними существует разность потенциалов от 0,06 до 0,09 в (так называемый мембранный потенциал, или потенциал покоя}, причем внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной (рис.
  • Клеточная мембрана имеет относительно низкую ионную проницаемость, так что даже если выключить натриевый насос (например, под действием какого-либо метаболического яда), то пройдет немало часов, прежде чем градиенты концентраций натрия и калия между наружной и внутренней поверхностью мембраны исчезнут.
  • Когда нервное волокно находится в нормальном покоящемся состоянии, то наблюдается избыток положительно заряженных ионов на наружной поверхности мембраны (рис.
  •     При возбуждении нервного волокна и возникновении нервного импульса происходит мгновенное изменение проницаемости нервной мембраны, которое позволяет ионам натрия проходить внутрь.
  • Это приводит к деполяризации нервной мембраны: она становится положительно заряженной изнутри и отрицательно заряженной снаружи (возникает потенциал действия).
  • Проницаемость нервной мембраны для ионов натрия при обычном потенциале покоя очень низка, но по мере уменьшения мембранного потенциала она возрастает.
  • Вслед за этим наступает период повышенной проницаемости мембраны для калия, к результате чего ионы калия перемещаются в направлении градиента концентрации изнутри клетки наружу.
  •     Возврат мембранного потенциала к исходному состоянию (отрицательный заряд внутри и положительный - снаружи) происходит не под влиянием обратного движения ионов (ионы натрия, вошедшие в клетку в период возрастания потенциала действия, не выходят из нее), а под влиянием утечки наружу эквивалентных количеств ионов калия.
  • Изменение мембранного потенциала в одном участке делает соседний участок более проницаемым, и в результате волна деполяризации распространяется по волокну.
  • На электронных микрофотографиях видно, что мембраны аксона и дендрита в синапсе сильно сближаются, но ни слияния, ни непосредственного контакта между ними обнаружить нельзя.
  • В результате соединения медиатора с хеморецептором происходят изменения в мембране, вызывающие ее деполяризацию и возникновение нового потенциала действия.
  • Контакт между двумя мембранами в этом особом синапсе действует как выпрямитель и позволяет току легко проходить в одном направлении - от аксона соединительного нейрона к дендриту двигательного нейрона.
  • Ацетилхолин обладает сильным возбуждающим действием и вызывает местную деполяризацию мембраны мышечного волокна, что ведет к возникновению импульсов, распространяющихся по мембране, и вызывает мышечное сокращение.
  •     Химическая передача в синапсе связана с двумя процессами: 1) освобождение под действием нервного импульса специфического вещества из места его хранения в кончике аксона в узкое пространство между соседними нейронами и 2) процесс, путем которого специфическое вещество - медиатор - присоединяется к специфическим рецепторам в дендрите и вызывает изменение свойств его клеточной мембраны, приводящее к возникновению нового импульса.

    • Химическая передача нервного импульса - 29 упоминаний «мембрана»:

  • Затем эти молекулы диффундируют через заполненную жидкостью щель между двумя клетками и воздействуют на специфические рецепторы постсинаптической мембраны, изменяя при этом электрическую активность воспринимающего нейрона.
  • ) спорным: одни исследователи полагают, что синаптические пузырьки прямо сливаются с синаптической мембраной и выбрасывают своё содержимое в синаптическую щель; другие утверждают, что подвижное скопление молекул медиатора выходит через специальные каналы.
  • Рецепторы фактически представляют собой крупные белковые молекулы, погружённые в полужидкую матрицу клеточной мембраны: части их торчат над и под мембраной подобно айсбергам.
  • Они различаются морфологически под электронным микроскопом: для возбуждающих синапсов характерны сферические пузырьки и сплошное утолщение постсинаптической мембраны (1-ый тип), а для тормозных – уплощённые пузырьки и несплошное утолщение мембраны (2-й тип).
  • Морфологическую основу электрической передачи составляет высокопроводящий ("низкоомный") щелевой контакт, для которого характерны тесное соприкосновение пре- и постсинаптической мембран (ширина синаптической щели 2-4 нм), большая площадь контакта этих мембран, наличие ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта.
  • Для электрической синаптической передачи характерны: отсутствие синаптической задержки; проведение сигнала в обоих направлениях; независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны; устойчивость к изменениям концентраций концентрации Ca2+ и Mg2+, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям.
  • В химическом синапсе нервный импульс вызывает освобождение из пресинаптических окончаний химического посредника – нейромедиатора, который диффундирует через синаптическую щель (шириной в 10-50 нм) и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего генерируется постсинаптический потенциал.
  • Синаптическая щель шириной около 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной.
  • Синаптическая щель шириной около 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны.
  • Высвобождение медиаторов вызывается деполяризацией пресинаптической мембраны с последующим открытием кальциевых каналов… Синаптические пузырьки выполняют две важные функции – хранение медиатора и его высвобождение.
  • Биогенез состоит из 2 этапов – образования в соме нейрона пустых синаптических пузырьков и аксонного транспорта этих мембранных образований в пресинаптическое окончание.
  • Экзоцитоз обеспечивается тремя последовательными реакциями: образованием контакта между мембраной пузырька и пресинаптической мембраной; сцеплением, во время которого белки, участвующие в экзоциотозе, выстраиваются в определенном порядке и активируются; слиянием двух мембран, т.
  • В процессе экзоцитоза задействованы белки мембраны синаптического пузырька: синаптобревин (VAMP), синаптотагмин (p65), поверхностный белок rab3, регулирующий стыковку и сцепление и обладающий свойствами ГТФ-азы, синаптофизин, образующий трансмембранную пору (вероятно).
  • В процессе экзоцитоза, вероятно, сначала образуется комплекс вышеуказанных белков, а затем происходят конформационные изменения белков, способствующие слиянию мембран.
  • Предполагается, что оно происходит путем встраивания мембраны пузырька в пресинаптическую мембрану с последующим отпочковыванием мембранного материала в цитоплазму и образованием так называемых окаймленных (покрытых клатрином) пузырьков.
  • После некоторого (пока неизвестного) количества циклов экзоцитоза-эндоцитоза мембранные компоненты синаптических пузырьков подвергаются деградации.
  • МЕДИАТОРЫ Нейромедиатор (нейротрансмиттер, нейропередатчик) – это вещество, которое синтезируется в нейроне, содержится в пресинаптических окончаниях, высвобождается в синаптическую щель в ответ на нервный импульс, и действует на специальные участки постсинаптической клетки, вызывая изменения мембранного потенциала и метаболизма клетки.
  • Принцип Экклса Медиатор, выделенный нервным окончанием определенного нейрона, всегда оказывает на одну и ту же постсинаптическую мембрану одинаковое действие – либо возбуждение, либо торможение, связанное с одним и тем же ионным механизмом.

    • Некоторые мысли на тему происхождения хлорофилльного фотосинтеза - 29 упоминаний «мембрана»:

  • Разделение двух основных функций этого комплекса (собственно окисление нитрита и запасение энергии в виде протонного потенциала мембраны) могло привести к появлению двух тесно связанных систем - современных комплексов b6f/bc1 и реакционных центров фотосинтеза первого и второго типов, а в конечном итоге, и к появлению возможности использования для получения доступа к свободным электронам и запасания свободной энергии лишь таких практически неограниченных источников, как вода и солнечные лучи.
  • Маленький, заякоренный на мембране одногемовый цитохром c553 используется как в схф у гелиобактерий и некоторых примитивных цианобактерий в качестве переносчика электронов, так и у некоторых бактерий нитрат редукторов в цепочке восстановления нитрита до аммиака.
  • У ФСI это, как правило, находящиеся в цитоплазме ферредоксины и (на последующем этапе) молекулы NADPH, а у ФСII - способные перемещаться лишь в пределах клеточной мембраны хиноны.
  • Снимаются электроны с хинонов обычно либо с помощью специфического заякоренного в мембране протеина, содержащего четыре гема с (это гомологи NapC в случае нитрат редуктазы, и NrfH в случае, соответственно, нитрит редуктазы), либо, при восстановлении нитрата, с помощью мембранного комплекса, состоящего из двух содержащих железосерные кластеры субъединиц NapG и NapH (кстати, при воcстановлении закиси азота используются их гомологи NosG и NosH).
  • В случае восстановления нитрита содержащая пять гемов c каталитическая субъединица NrfA непосредственно примыкает к мембранной субъединице, а при восстановлении нитрата до каталитической единицы NapA электроны доставляются с помощью растворимого цитохрома c (субъединица NapB, которая содержит два гема c и принадлежит к тому же семейству цитохромов c, что и использующийся в схф цитохром c550).
  • При этом, встроенный в мембрану комплекс восстановления нитрата до нитрита, как и в случае диссимиляторной редуктазы, получает электроны с хинонов, но, в отличие от неё, его каталитическая часть чаще находится в цитоплазме, чем в периплазме.
  • В частности, в процессе обмена электронами между хинонами и каталитическими субъединицами используются либо содержащие два гема функциональные аналоги цитохрома b6 (гамма-единица респираторной нитрат редуктазы и субъединица FdhC формат дегидрогеназы) и субъединица c железосерными "проводами" (бета субъединица респираторной редуктазы, субъединица FdhB формат дегидрогеназы), либо гомологичные, содержащие 4 гема с мембранные белки (NapC в случае диссимиляторной нитрат редуктазы и NrfH в случае диссимиляторной нитрит редуктазы).
  • Далее, через белок-посредник, содержащий состоящие из железосерных кластеров "провода", формат дегидрогеназа передаёт электроны на её встроенную в мембрану гамма-субъединицу, напоминающую цитохром b.
  • В ней электроны вначале попадают на расположенный вблизи периплазмы гем b (аналог гема bp комплекса bc1), потом на другой гем b, расположененный вблизи границы мембраны с цитоплазмой (аналог гема bn комплекса bc1) и далее, наконец, на предназначенные ферментам нитрат редуктазы хиноны.
  • Действительно, если в фотосистеме указанной бактерии электроны с цитохрома b через белок Риске, цитохром c1, и, наконец, заякоренный в мембране одногемовый гидрофильный протеин с553 восстанавливают реакционный центр фотосинтеза (см, например, здесь), то в данном случае поток электронов в той же последовательности движется от формат дегидрогеназы в обратном направлении, причём, вместо белка Риске с коферментом 2Fe-2S, здесь, по-видимому, используется обычный ферредоксин с коферментом 4Fe-4S, который работает в цепочке передачи электронов в паре с так называемым нонагемом цитохром с, вместо двухгемового цитохрома с у гелиобактерий.
  • Как мы уже отмечали выше, и здесь тоже имеется маленький, содержащий два гема с гидрофильный протеин NapB, снующий между мембранными сабъюнитами и каталитической единицей NapA.
  • Более того, кроме встроенных в мембрану содержащих четыре гема с субъединиц NapC, и пары архаичных, содержащих железосерные кластеры мембранных протеинов NapG и NapH, здесь могут использоваться и практически полноценные комплексы bc1, способные перекачивать из цитоплазмы в периплазму по три протона на каждые два перенесённых электрона.
  • Итак, альтернативный вариант передачи электронов от каталитической субъединицы формат дегидрогеназы к её напоминающей цитохром b мембранной единице реализуется посредством небольшого растворимого цитохрома с553, который как челнок снуёт между этими протеинами.
  • Поиск по базе данных NCBI даёт неожиданные результаты - последовательность его аминокислот с первой примерно по 45-ю имеет ощутимую степень гомологии с локализованным в межмембранном пространстве начальным участком цитохрома f (когда данная статья была уже почти закончена, автору попалось на глаза свежее исследование, авторы которого независимо пришли к выводу о наличии у некоторых мелаинабактерий вариантов генов, кодирующих характерные именно для цианобактерий версии протеина b6 и белка Риске).
  • Так же в рассматриваемом фрагменте генома данной мелаинабактерии содержатся - белок Риске, объединённый с мембранной гамма-субъединицей нитрат редуктазы NarI (ген OGI06507.
  • Как выяснилось в результате исследования, данная бактерия использует для окисления нитрита соответствующую оксидоредуктазу, каталитический центр которой располагается на цитоплазматической стороне мембраны.
  • Отобранный у воды в процессе реакции окисления нитрита электрон c помощью двухгемового цитохрома с, который у данной бактерии слит с гамма-субъединицей оксидоредуктазы, переводится на другую сторону мембраны, то есть, в периплазму, где он передаётся растворимому цитохрому c.
  • Перевод электрона через мембрану требует энергетических затрат и осуществляется за счёт мембранного протонного потенциала, то есть, в конечном счёте, за счёт окисления молекул NADH.
  • В первую очередь, это, конечно, нестандартное удлинение мембранной гамма-субъединицы дополнительным фрагментом, содержащим в первом случае два гема с, а во втором - похожим на белок Риске (анализ соответствующего фрагмента позволяет предполагать так же существование одного гема с, что ещё больше увеличивает сходство).
  • В случае Thiocapsa KS1 данный фрагмент (у некоторых других нитрифицирующих бактерий он офоромлен как отдельный ген) служит для перевода электронов на другую сторону мембраны и последующей передачи их на уже знакомый нам растворимый цитохром c550, локализованный в периплазме.
  • В типичной современной дыхательной цепочке восстановления нитрата молекулы NADH окисляются комплексом I, а полученные при этом электроны передаются на плавающие внутри мембраны хиноны.
  • Так как протоны, полученные от хинона, тоже переносятся в периплазму, а из цитоплазмы при переходе в молекулу воды они исчезают, то процесс восстановления нитрата также сопровождается усилением мембранного потенциала.
  • Следует отметить, что синтез указанных молекул из NAD+ с помощью работающего в обратном направлении комплекса III (он же комплекс bc1) и последующего переноса хинонами электронов (за счёт протонного мембранного потенциала) к аналогу комплекса I, так же работающему в обратном направлении (так называемый комплекс NDH-1) обнаружен уже достаточно давно.
  • Данное свойство позволило более гибко регулировать потоки энергии в клетке в зависимости от изменения её нужд, так как появилась возможность выбора среды, в которой будет распространяться ток, создаваемый фотосистемой (либо гидрофобная мембрана, либо цитоплазма).
  • С возможной регуляторной функцией молекулы хлорофилла, в принципе, можно согласиться, так как в соответствии с проведёнными исследованиями, его фитольный хвост подходит почти вплотную к сайту связывания хинонов вблизи внешней стороны цитоплазматической мембраны и может ощутимо менять эффективность их удержания в соответствующем кармане.
  • Ориентация каталитической субъединицы комплекса относительно мембраны изменилась на противоположную, так как при восстановлении нитрата поглощаются протоны, что, соответственно, приводит к уменьшению их концентрации в цитоплазме и увеличению мембранного протонного потенциала.
  • В частности, фрагмент аминокислотной последовательности, кодирующий вторую, третью и четвёртую трансмембранные спирали цитохрома b, в которых находятся аминокислоты, фиксирующие локализацию гемов bn и bp (в обсуждаемой статье они обозначены, соответственно, как bL и bH) имеет определённую степень гомологии с участком аминокислотной последовательности реакционного центра второго типа, так же кодирующего его вторую, третью и четвёртую трансмембранную спирали, ответственные, в том числе, за фиксацию хлорофиллов (и родственных им кофакторов) и негемированного атома железа.
  • Это касается, в частности, гипотезы о том, что исходной формой цитохрома b был протеин, содержащий восемь трансмембранных участков, и лишь потом произошло его расщепление на две субъединицы.
  • Может показаться, что такое бесконечное кружение электронов между комплексом b6f(bc1) и реакционным центром выглядит бессмысленным, но выигрыш для организма при этом заключается в том, что в процессе данного циклического движения электронов протоны попутно переносятся из цитоплазмы в периплазму, увеличивая тем самым, мембранный протонный потенциал, причём, без расхода какого-либо вещества.
  • Во-вторых, при редукции нитрата оптимальной является локализация каталитической субъединицы комплекса на стороне мембраны, ориентированной в сторону цитоплазмы, так как при этом за счёт изъятия из неё протонов повышается протонный потенциал.
  • Но для последней подобная ориентация отнюдь не является выгодной в чисто энергетическом плане, так как при её работе концентрация протонов в цитоплазме увеличивается, а электроны с помощью специального протеина приходится перемещать на другую сторону мембраны, ибо именно там находится приёмник электронов, восстанавливающих реакционный центр.

    • Химическая передача нервного импульса - 29 упоминаний «мембрана»:

  • Затем эти молекулы диффундируют через заполненную жидкостью щель между двумя клетками и воздействуют на специфические рецепторы постсинаптической мембраны, изменяя при этом электрическую активность воспринимающего нейрона.
  • ) спорным: одни исследователи полагают, что синаптические пузырьки прямо сливаются с синаптической мембраной и выбрасывают своё содержимое в синаптическую щель; другие утверждают, что подвижное скопление молекул медиатора выходит через специальные каналы.
  • Рецепторы фактически представляют собой крупные белковые молекулы, погружённые в полужидкую матрицу клеточной мембраны: части их торчат над и под мембраной подобно айсбергам.
  • Они различаются морфологически под электронным микроскопом: для возбуждающих синапсов характерны сферические пузырьки и сплошное утолщение постсинаптической мембраны (1-ый тип), а для тормозных – уплощённые пузырьки и несплошное утолщение мембраны (2-й тип).
  • Морфологическую основу электрической передачи составляет высокопроводящий ("низкоомный") щелевой контакт, для которого характерны тесное соприкосновение пре- и постсинаптической мембран (ширина синаптической щели 2-4 нм), большая площадь контакта этих мембран, наличие ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта.
  • Для электрической синаптической передачи характерны: отсутствие синаптической задержки; проведение сигнала в обоих направлениях; независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны; устойчивость к изменениям концентраций концентрации Ca2+ и Mg2+, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям.
  • В химическом синапсе нервный импульс вызывает освобождение из пресинаптических окончаний химического посредника – нейромедиатора, который диффундирует через синаптическую щель (шириной в 10-50 нм) и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего генерируется постсинаптический потенциал.
  • Синаптическая щель шириной около 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной.
  • Синаптическая щель шириной около 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны.
  • Высвобождение медиаторов вызывается деполяризацией пресинаптической мембраны с последующим открытием кальциевых каналов… Синаптические пузырьки выполняют две важные функции – хранение медиатора и его высвобождение.
  • Биогенез состоит из 2 этапов – образования в соме нейрона пустых синаптических пузырьков и аксонного транспорта этих мембранных образований в пресинаптическое окончание.
  • Экзоцитоз обеспечивается тремя последовательными реакциями: образованием контакта между мембраной пузырька и пресинаптической мембраной; сцеплением, во время которого белки, участвующие в экзоциотозе, выстраиваются в определенном порядке и активируются; слиянием двух мембран, т.
  • В процессе экзоцитоза задействованы белки мембраны синаптического пузырька: синаптобревин (VAMP), синаптотагмин (p65), поверхностный белок rab3, регулирующий стыковку и сцепление и обладающий свойствами ГТФ-азы, синаптофизин, образующий трансмембранную пору (вероятно).
  • В процессе экзоцитоза, вероятно, сначала образуется комплекс вышеуказанных белков, а затем происходят конформационные изменения белков, способствующие слиянию мембран.
  • Предполагается, что оно происходит путем встраивания мембраны пузырька в пресинаптическую мембрану с последующим отпочковыванием мембранного материала в цитоплазму и образованием так называемых окаймленных (покрытых клатрином) пузырьков.
  • После некоторого (пока неизвестного) количества циклов экзоцитоза-эндоцитоза мембранные компоненты синаптических пузырьков подвергаются деградации.
  • МЕДИАТОРЫ Нейромедиатор (нейротрансмиттер, нейропередатчик) – это вещество, которое синтезируется в нейроне, содержится в пресинаптических окончаниях, высвобождается в синаптическую щель в ответ на нервный импульс, и действует на специальные участки постсинаптической клетки, вызывая изменения мембранного потенциала и метаболизма клетки.
  • Принцип Экклса Медиатор, выделенный нервным окончанием определенного нейрона, всегда оказывает на одну и ту же постсинаптическую мембрану одинаковое действие – либо возбуждение, либо торможение, связанное с одним и тем же ионным механизмом.

    • Этапы развития нервной системы - 27 упоминаний «мембрана»:

  • обращенной в сторону просвета сосуда) мембраны, затем диффундируют через всю толщу цитоплазмы и, наконец, растворяясь в аблюминальной (расположенной с другой, наружной по отношению к просвету сосуда стороны) мембране, выходят из эндотелиоцита в ткань мозга (рис.
  • В ней имеются комплексы клеток, ритмичность деполяризации мембран которых у одной части соответствует фазе вдоха, у другой — фазе выдоха («вдыхательные» и «выдыхательные» нейроны).

    • Возбуждение нейрона - 24 упоминаний «мембрана»:

  • ru/ax1-3-34 Возбуждение нейрона Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan) раздел: Функции нейрона (nan) Используемый довод статьи (аксиома):Конструкция мембран нейронов, включая каналы, также примерно одинакова у всех организмов Земли.
  • В покоящемся нейроне натриевые каналы мембраны закрыты и на мембране, как это уже описывалось выше, регистрируется потенциал покоя порядка-70 мВ (отрицательность в цитоплазме).
  • Действительно, в канале имеется своеобразная заслонка, которая реагирует на потенциал мембраны, открывая этот канал при достижении потенциала определенной величины.
  • Мы говорим «около», «примерно» потому, что у клеток разного размера и типов этот потенциал может несколько отличаться, что связано с формой этих клеток (например, количеством отростков), а также с особенностями их мембран.
  • Однако после того как потенциал на мембране достигнет своего максимального значения +55 мВ, натриевый ионный канал со стороны, обращенной в цитоплазму, закупоривается специальной белковой молекулой.
  • Вспомните, что в клетке в состоянии покоя накапливаются ионы калия, поэтому при открывании калиевых каналов эти ионы покидают нейрон, возвращая мембранный потенциал к исходному уровню (уровню покоя).
  • Как уже указывалось выше, в мембране есть еще и насосные каналы, количество которых примерно в 10 раз больше ионных, и они постоянно работают, откачивая из цитоплазмы излишек ионов натрия и закачивая туда недостающие ионы калия.
  • Как уже указывалось, каналы представляют собой белковые молекулы, «прошивающие» мембрану (одна часть молекулы находится в цитоплазме, а другая во внеклеточной среде).
  • Нейрон способен к возбуждению, которое состоит в том, что мембрана нейрона в состоянии покоя имеет потенциал порядка - 70 мВ (отрицательность в цитоплазме), а в состоянии возбуждения приобретает потенциал +55 мВ.

    • КЛЕТОЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В.В. Жуков, Е.В. Пономарева - 23 упоминаний «мембрана»:

  • Дендритная зона - рецепторная мембрана, состоящая из сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), с которыми образуются синаптические контакты других нейронов либо которые дифференцируются в структуру, трансформирующую воздействия внешней среды в электрическую активность.
  • Телодендрии аксона - разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью.
  • Она состоит из белковых и липидных компонентов, находящихся в жидкокристаллическом состоянии (модель мозаичной мембраны): двуслойность мембраны создается липидами, образующими матрикс, в котрый частично или полностью погружены белковые комплексы.
  • Строение нейрона (с изменениями по [13]): 1 - тело (сома), 2 - дендрит, 3 - аксон, 4 - аксонная терминаль, 5 - ядро, 6 - ядрышко, 7 - плазматическая мембрана, 8 - синапс, 9 - рибосомы, 10 - шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум, 11 - субстанция Ниссля, 12 - митохондрии, 13 - агранулярный эндоплаз­матический ретикулум, 14 - микротрубочки и нейрофиламенты, 15 - миелиновая оболочка, образованная шванновской клеткой Рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, трансдукторы, сократительные и опорные элементы, белки мембран.
  • Часть рибосом находится в цитоплазме в свободном состоянии, другая часть прикрепляется к обширной внутриклеточной мембранной системе, являющейся продолжением оболочки ядра и расходящейся по всей соме в форме мембран, каналов, цистерн и пузырьков (шероховатый эндоплазматический ретикулум).
  • Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны и являются местом синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) - основного источника энергии для клеточных процессов - в цикле окисления глюкозы (у позвоночных).
  • Строение синаптических контактов: а - щелевого контакта, б - химического синапса (с изменениями по [13]): 1 - коннексон, состоящий из 6 субъединиц, 2 - внеклеточное пространство, 3 - синаптическая везикула, 4 - пресинаптическая мембрана, 5 - синаптическая щель, 6 - постсинаптическая мембрана,7 - митохондрия, 8 - микротрубочка, 9 - нейрофиламенты Химический синапс отличается ориентацией мембран в направлении от нейрона к нейрону, что проявляется в неодинаковой степени уплотненности двух смежных мембран и наличием группы небольших везикул вблизи синаптической щели.
  • Границу между вестибулярной и средней лестницей образует вестибулярная (рейснерова) мембрана, а между средней и барабанной лестницей - базилярная (основная) мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат - кортиев орган.
  • Кортиев орган (с изменениями по [15]): 1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешние и внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны, 8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка, 10 - текториальная (покровная) мембрана   В кортиевом органе находятся волосковые клетки, окруженные поддерживающими клетками.
  • Орган равновесия [4]: 1 - полукружные каналы, 2 - преддверие, 3 - сферический мешочек (саккулюс), 4 - пятно (макула), 5 - эндолимфатический проток, 6 - эллиптический мешочек (утрикулюс), 7 - ампула, 8 - отолитовый аппарат, 9 - статоконии, 10 - мембрана статоконий, 11 - поддерживающие клетки, 12, 13 - волосковые сенсорные клетки, 14 - ампульный гребешок, 15 - купол   Рис.

    • В.М.Дильман Большие биологические часы - 22 упоминаний «мембрана»:

  • Этот холестерин является материалом для построения оболочек (мембран) клеток, которые после оплодотворения должны начать развиваться в сложный организм.
  • Природа снабдила клетку многими устройствами и механизмами, но, пожалуй, вряд ли прежде кто-либо ожидал, что оболочка клетки -- мембрана -- играет столь большую роль.
  • Вначале казалось, что мембрана просто отграничивает и защищает внутреннее содержимое клетки, пассивно обеспечивая поступление сюда необходимых веществ и выброс отходов.
  • Поэтому если бы мембраны клеток были просто отграничивающими оболочками, то, например, сигнал к усилению деятельности клеток печени без препятствий передался бы всем клеткам тела.
  • Так, благодаря мембране клетка отвечает только на нужный ей сигнал, или согласовывает первый уровень регуляции -- внутриклеточный -- с требованиями, предъявляемыми клетке организмом (рис.
  • Когда концентрация рабочего гормона А1 возрастет до нормы, он заполняет необходимое число свободных рецепторов-антенн на мембране клеток регулирующей железы Б.
  • В пространство, или щель (синаптическую щель), между нервными клетками из отростка выделяются вещества-посредники, которые, подобно гормонам, действуют на рецепторы мембраны соседней нервной клетки, стимулируя или, наоборот, тормозя ее деятельность.
  • Действительно, наиболее простым способом изменения порога чувствительности к действию рабочих гормонов является изменение числа антенн-рецепторов на мембране клеток соответствующего гипоталамического центра, например "полового центра" репродуктивной системы.
  • Если рецепторов станет меньше, то меньшее число молекул рабочего гормона будет взаимодействовать с мембраной нервной клетки, и соответственно чувствительность гипоталамического регулятора снизится*.
  • Такое явление наблюдается при нормальном старении, Но если бы с возрастом просто происходило уменьшение числа антенн-рецепторов, то это явление, по существу, было бы необратимым: в нем выражалось бы В такой менее стимулированной и более инертной клетке замедляются процессы обмена вещества и, в частности, уменьшается производство белковых антенн-рецепторов на мембране.
  • В отличие от глюкозы, которая для своего транспортирования в клетку через клеточную мембрану нуждается в помощи инсулина, поступление жирных кислот в мышечную клетку находится в прямой зависимости от их концентрации в крови.
  • Многочисленные исследования последнего времени показали: на мембране жировой клетки, переполненной жиром ( так же как и на мембране белых кровяных клеток и клеток печени при ожирении), уменьшено в несколько раз число рецепторов инсулина, а следовательно, снижена эффективность его действия.
  • Триглицериды как жир дают энергию, а холестерин, отделившийся из ЛОНП в составе липопротеинов низкой плотности (ЛНП), служит структурным каркасом мембран новых клеток.
  • Мы уже говорили о том, что эта задача решается путем сдвига организма на жировой путь энергетики, обеспечивающий необходимый синтез холестерина для построения клеточных мембран.
  • Но как только мембрана Т-лимфоцита получает сигнал о появлении каких-либо "чужих" белков, происходит серия удивительных превращений, в результате которых зрелый лимфоцит вновь обретает молодость и с ней способность к делению.
  • Но когда в мембране лимфоцита накоплено чрезмерное количество холестерина, мембрана становится менее пластичной и ее способность воспринимать сигналы, порождаемые антигенами (митогенами), снижается или даже утрачивается.
  • Избыток холестерина, циркулирующий в крови, поступает к мембранам клеток, то есть нарушаются показатели • внутренней среды, о постоянстве которой как условии жизни говорил Клод Бернар, хотя это положение относится и к тканям, которые в столь же высокой степени нуждаются в постоянстве своего состава, как и внутренняя среда организма.
  • Однако глюкоза и аминокислоты в нужном количестве не могут сами по себе проникать в клетку -- клеточная мембрана, как плотина, преграждает им путь.
  • Для переноса глюкозы и аминокислот через мембрану необходимы инсулин и другие инсулино-подобные факторы роста, находящиеся в среде, омывающей клетку.
  • Но ведь хорошо известно, что действие инсулина и факторов роста осуществляется через специальные рецепторы, расположенные на поверхности клеточной мембраны.
  • Вместе с тем, гипотеза об "инсулизации клетки" перенесла действие "раковой драмы" из глубин клетки (где находится пока еще недоступный раковый ген) на ее поверхность, где располагаются мембранные рецепторы.
  • * Уменьшение числа гормональных рецепторов на мембране клетки происходит, если повышается концентрация в крови гормона, родственного этим рецепторам.

    • Формирование синапсов - 22 упоминаний «мембрана»:

  • See also: Loewi, Otto;  History of neurochemistry;  Neurotransmitters ЭМ определенно продемонстрировала, что нейроны полностью окружены своими собственными мембранами, как независимые клетки и выявила интимные структурные детали соединений между нейронами и их мишенями.
  • Зрелые NMJ состоят из синаптических окончаний двигательного нейрона, субсинаптической мембраны скелетного мышечного волокна и глиальной клетки (terminal Schwann cell), которая покраывает шапочкой соединение (Figure 1c).
  • Эти пузыртьки или прикреплены к цитоскелету, формируя резервный пул, или закреплены в местах высвобождения с помощью комплекса белков, которые делают возможным их слияние с плазматической мембраной и высвобождение нейротрансмиттеров, который они содержат, в синаптическое пространство.
  • Сайты высвобождения на кончиках являются очень специализированными структурами, которые, как было показано, предварительно собираются в теле клетки двигательного нейрона и транспортируются в аксон в качестве одиночных единиц, уже готовых для вставки в мембрану окончаний нерва.
  • See also: Synaptic vesicle traffic;  Action potential: ionic mechanisms;  Calcium and neurotransmitter release Базальная мембрана покрывает мышечное волокно целиком (Figure 1d) и состоит в основном из laminin, collagen IV и heparan sulfate proteoglycans.
  • Кроме того, два фактора дифференцировки, agrin и neuregulin, которые действуют как организаторы постсинаптического аппарата  (Figure 1, and discussed below) закреплены на базальной мембране.
  • У зрелых мышц базальная мембрана очень резистентна к деградации и сохраняется в течение длительного периода времени после повреждения и мышцы или дегенерации нерва.
  • See also: Extracellular matrix;  Regeneration of muscle Постсинаптическая мышечная мембрана собрана в глубокие складки со "ртом" каждой складки в точности расположенным напротив сайта высвобождения в окончании нерва (Figure 1d).
  • Образование складок постсинаптическими мембранами и ограниченное распределение ацетилхолиновых рецепторов и натриевых каналов поддерживаются с помощью специализированного субмембранного цитоскелета и комплекса трансмембранных белков, связывающих цитоскелет с покрывающей синаптической базальной мембраной (Figures 1 and 2; discussed below).
  • В самом деле, один из наиболее сложных структурных признаков окончаний зрелых нервов, места высвобождения пузырьков, действительно собираются в теле клетки, транспортируются в аксон и вставляются en bloc в мембрану нервных окончанаий.
  • показали, что синаптическая базальная мембрана содержит всю информацию, необходимую для запуска и управления всеми аспектами образования NMJ у взрослых после повреждения.
  • See also: Postsynaptic membranes at the neuromuscular junction: molecular organization Agrin синтезируется и в мышцах и нервах и секретируется и проникает в базальную мембрану.
  • See also: Synapse formation;  Protein kinases: physiological roles;  Mouse knockouts До иннервации ацетилхолиновые рецепторы, подобно большинству мембранных белков, свободно диффундируют в плазматическую мембрану.
  • Каждый рецептор проводит около 1 дня в мембране прежде чем будет деградирован и замещен вновь синтезированным ацетилхолиновым рецептором.
  • посредством малого мембранного белка, называемого rapsyn, и с клеточным цитоскелетом (dystrophin, utrophin, actin) посредством большого трансмембранного комплекса (dystrophin-ассоциированного белкового комплекса; Figures 1 and 2).
  • Сборка такой мембраны и цитоскелетной сети эффективно захватывает ацетилхолиновые рецепторы под нервными окончаниями и уменьшает десятикратно скорость, с которой они удаляются из мембраны.
  • neuregulins связаны с базальной мембраной внутри синаптической щели, то пределы его активности ограничиваются пространственно мышечными ядрами вблизи синапсов.
  • See also: Signal transduction: overview Ацетилхолиновые рецепторы синтезируются локально и проникают в созревающие синапсы, чтобы заместить в мембране те, которые деградировали в ходе нормального жизненного цикла клеточных белков.
  • который распространяется от нервного окончания через базальную и мышечную плазматическую мембраны и подлежащий цитоскелет к субсинаптическим ядрам, делая последние отличными от их соседей в этой во всем остальном гомогенной клетке В конечном итоге ацетилхолиновые рецепторы в постсинаптических мембранах оказываются крепко закрепленными на субсинаптическом цитоскелете, защищая их от диффузии в этой области.
  • Чувствительные к напряжению натриевые каналы, необходимые для инициации мышечных сокращений, закреплены на дне соединительных складок, где они взаимодействуют с syntrophin, ассоциированным с мембраной белком, который также связывает dystrophin и utrophin (Figure 2).
  • На этой стадии постсинаптическая мембрана возвышается над гладкой цилиндрической структурой мышечного волокна и то, что первоначально было бляшкой ацетилхолиновых рецепторов, приобретает крендель-образную форму.
  • MAGUKs , следовательно, способны организовывать макромолекулярные комплексы в синапсах, которые могут вносить вклад в поставку и поддержание рецепторов нейротрансмиттеров и ионных каналов в постсинаптической мембране, а также облегчать передачу сигналов после их активации.
  • Непосредственный контакт между нейроном и его мишенью вызывает реорганизацию мембраны и цитоскелетных элементов постсинаптической клетки, в результате чего возникает утолщение постсинаптической мембраны, известное как postsynaptic density (PSD).
  • Такое уплотнение является областью, где необходимы трансмембранные, связанные с мембраной, цитоскелетные и цитоплазматические элементы для каждого аспекта формирования, поддержания, пластичности синапсов и для функции конвергенции.
  • Синаптическая шель гораздо уже в ЦНС, возможно благодаря трансмембранным белкам, экспрессируемым на пресинаптических и постсинаптических элементах, чтобы взаимодействовать непосредственно др.
  • В самом деле, молекулы межклеточной адгезии, такие как cadherins, ephrins/ephrin рецепторы и neurexin/neuroligan комплексы, концентрируются в наиболее центральных синапсах, а некоторые (neurexins и neuroligans) участвуют в группировке пресинаптических и постсинаптических субмембранных структур.
  • Кроме того, некоторые белки, которые секретируются в NMJ, такие как  neuregulin, присутствуют своими связанными с мембранами или трансмембранными изоформами в межнейрональных синапсах (Figure 3).
  • Эти синапсы, по-видимому, имеют только NMDA рецепторы, которые может быть активированы с помощью glutamate только после деполяризации мембраны, после выброса ионов магния, которые засоряют поры каналов.

    • Брайан Грин Элегантная вселенная - 21 упоминаний «мембрана»:

    Адрес доставки белка указан уже в матричной РНК - 20 упоминаний «мембрана»:

  • С помощью генно-инженерных подходов с использованием флуоресцентных меток и микроскопии удалось проследить за перемещением и конечной локализацией двух мРНК, одна из которых кодировала цитоплазматический белок, а вторая — мембранный.
  • Оказалось, что молекулы мРНК цитоплазматического белка формировали спиралевидные участки в цитозоле клетки, в то время как мРНК, кодирующие мембранный белок, были обнаружены по периферии клетки (рис.
  • a — мРНК, кодирующие хлорамфеникол ацетилтрансферазу (цитоплазматический белок) образуют спиралевидные структуры в цитозоле клетки; b — молекулы мРНК, кодирующие лактозную пермеазу (мембранный белок) обнаружены по периферии клетки.
  • Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Science Согласно теории сигнальных пептидов, сразу же после того, как рибосома начинает синтезировать полипептидную цепь будущего мембранного белка, происходит временная остановка трансляции.
  • После этого временно «замороженный» тройной комплекс, состоящий из рибосомы, мРНК и короткой полипептидной цепочки, перемещается при помощи секреторного аппарата клетки ближе к плазматической мембране.
  • Оказалось, что у такой мРНК достаточно одной открытой рамки считывания для трансляции мембранного белка, чтобы молекула переместилась к плазматической мембране.
  • Локализацию полицистронной мРНК общей для обоих белков однозначно определяет участок молекулы, который кодирует мембранный белок, независимо от места связывания с флуоресцентной меткой (изображения c и d).

    • Физиология высшей нервной деятельности - 19 упоминаний «мембрана»:

  • Если происходит деполяризация постсинаптической мембраны и этот процесс достигает достаточного (критического) уровня, возбуждение передается на эффекторную клетку.
  • Когда в синаптическуго щель попадают тормозные медиаторы, разница в зарядах на внутренней и внешней сторонах мембраны воспринимающего нейрона не только не падает, а, наоборот, возрастает.
  • Однако под влиянием квантов - неудачное выражение, лучше - просто частиц медиатора здесь возникают кратковременные конформационые перестройки постсинаптической мембраны.
  • В последующем вновь синтезированный белок перемещается в сторону постсинаптической мембраны того синапса, который подвергся активации в результате воздействия на него возбуждения условного происхождения.
  • Одностороннее проведение  возбуждения в центральной нервной системе обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении — от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.
  • На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.
  • Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
  • Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
  • Этого времени повторного пробега импульсов по замкнутым нейронным контурам должно быть достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический импульсный код в структурные изменения мембран постсинаптических нейронов.
  • Химически гетерогенная чувствительность мембраны клетки обеспечивает ей “различение” эффективных (подкрепляемых) и неэффективных (неподкрепляемых) синаптических входов.
  • Именно в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона происходит ассоциация зффектов условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде импульсного разряда клетки.

    • Нервная система виноградной улитки - 18 упоминаний «мембрана»:

  • Впервые обнаружено, что у виноградной улитки после выработки долговременной сенситизации сдвиги в мембранном и пороговом потенциалах командных нейронов оборонительного проведения сохраняются в течение двух недель.
  • Впервые установлено, что процедура выработки долговременной сенситизации у улиток с дефицитом серотонина и дофамина не приводит к изменению мембранного и порогового потенциалов командных нейронов.
  • Казанский государственный педагогический университет (КГПУ) Исследование мембранных механизмов долговременных модификаций командных и моторных элементов нейронных сетей при воздействии на ее состояние (ассоциативное обучение и долговременная сенситизация).
  • Показано, что одним из основных механизмов как выработки условного оборонительного рефлекса, так и формирования долговременной сенситизации является снижение порогового потенциала и деполяризационный сдвиг мембранного потенциала командных нейронов, но не мотонейронов.
  • Полученные результаты говорят о большой значимости таких характеристик, как мембранный потенциал покоя и пороговый потенциал, которые и определяют изменение возбудимости нейронов.
  • Это означает, что в процесс обучения вовлекаются длительные изменения мембранных процессов в определенных элементах нейронной сети, зависимые от метаболизма клетки.
  • Долговременный характер исследованных изменений при ассоциативном обучении, несомненно, показывает возможность поддержания длительных пластических модификаций поведения за счет мембранных механизмов нервных клеток.
  • Впервые было выявлено достоверное снижение величин мембранного потенциала и порога генерации потенциалов действия в командных элементах нейронной сети при использовании этих ингибиторов, а дальнейшая процедура долговременной сенситизации на этом фоне не приводит к дальнейшему увеличению возбудимости.
  • Совместно с группой химического синтеза лаборатории молекулярной радиоспектроскопии ведутся работы по разработке композиций ионоселективных мембран, исследованию характеристик ионоселективных электродов, полученных на их основе, и внедрению этих методов в практику.
  • В настоящее время получены первые варианты пластифицированных мембран, селективных к ионам К, чувствительностью до 0,0001 М/л, пригодных для медицинской диагностики и в экологических целях.
  • Ведутся также работы по получению мембран на другие ионы (в частности, ионы Na), повышению чувствительности, селективности разработанных мембран и по повышению технологичности их получения.
  • У контольных улиток обнаружено, что нанесение ноцицептивных стимулов на голову приводило к увеличению возбудимости мембраны нейрона, а также двухфазным изменениям ответов на тактильные и химические сенсорные раздражения - депрессии реакций в кратковременную стадию сенситизации.

    • ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ АКУСТИЧЕСКОЙ СВЯЗИ У НАСЕКОМЫХ - 17 упоминаний «мембрана»:

  • Склеротизированные выпуклые тимбальные мембраны (жесткие хитиновые пластинки), прогибаемые специализированными мощными мышцами, образуют звуковые аппараты у цикад.
  • Их функциональное и морфологическое сходство выражается в использовании в качестве первичных преобразователей звуковых колебаний так называемых тимпанальных мембран (с этим связано название органов).

    • СИНАПС - 17 упоминаний «мембрана»:

  • Наиболее сложно устроено нервно-мышечное соединение, называемое двигательной концевой пластинкой, в котором окончание аксона образует множественные синаптические контакты со специализированной мышечной мембраной.
  •     По способу передачи возбуждения с пресинаптической на постсинаптическую мембрану выделяют химические и электрические (так называемые эфапсы) синапсы.
  • В синапсах с химической передачей возбуждения между пре- и постсинаптической мембранами имеется синаптическая щель, куда выделяется химическое вещество-передатчик — медиатор.
  • В нем можно выделить следующие основные этапы: синтез и депонирование медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях; высвобождение медиатора из депонирующих везикул и его выход в синаптическую щель; взаимодействие медиатора со специфическими хеморецепторами постсинаптической мембраны с последующей генерацией биоэлектрического потенциала; инактивация выделенного медиатора с помощью ферментов или системы обратного поглощения.
  • Межнейрональный синапс: 1 — нервное волокно (аксон); 2 — синаптические пузырьки; 3 — синаптическая щель; 4 — хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — синаптическая бляшка; 7 — митохондрия.
  •     В состоянии функционального покоя в пресинаптическом окончании происходит случайный контакт синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение в синаптическую щель порции (кванта) медиатора из отдельной везикулы.
  • Роль мембранных, или клеточных, рецепторов играют белковые молекулы, обладающие способностью «узнавать» специфические для них вещества и вступать с ними в реакцию.
  • Вследствие этого интенсифицируется фосфорилирование белков, белковые молекулы подвергаются конформационным изменениям и происходит активация специальных ионных каналов мембраны.
  • При увеличении проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия, калия и хлора возникает ее деполяризация, регистрируется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).
  • Время освобождения медиатора из везикул при экзоцитозе, диффузия медиатора через синаптическую щель, взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и формирование потенциала действия создают так называемую синаптическую задержку в передаче возбуждения через С.

    • Миф о начале време Габриель Венециано - 16 упоминаний «мембрана»:

  • Например, электроны могут оказаться струнами, чьи концы закреплены в семи пространственных измерениях, но свободно движутся в пределах трех остальных, образующих подпространство, известное как мембрана Дирихле, или D-мембрана.
  • Петр Хорава (Petr Horava) из Калифорнийского университета и Эдвард Уиттен (Edward Witten) из Института специальных исследований в Принстоне, штат Нью-Джерси, предположили, что наша Вселенная расположена как раз на такой мембране (см.
  • ЭКПИРОТИЧЕСКИЙ СЦЕНАРИЙ Если наша Вселенная - многомерная мембрана, плавающая в еще более многомерном пространстве, то Большой взрыв, возможно, был результатом ее соударения с параллельной мембраной.
  • Каждая галактика перемещается в пространстве-времени по пути в форме песочных часов Притягиваясь друг к другу, две почти пустые мембраны сжимаются в направлении, перпендикулярном направлению движения.
  • Когда направление движения мембраны сменяется на противоположное, она расширяется с ускорением, поэтому наблюдаемое ускоряющееся расширение Вселенной может указывать на предстоящее столкновение.
  • Например, перед самым столкновением мембраны должны быть почти идеально параллельны друг другу, иначе вызванный им Большой взрыв будет недостаточно однородным.
    • Остальные страницы в количестве 304 со вхождениями слова «мембрана» смотрите здесь.


    Дата публикации: 2020-08-22

    Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
    Об авторе: Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.

    Тест: А не зомбируют ли меня?     Тест: Определение веса ненаучности

    В предметном указателе: КАМЕННЫЕ КОЛЫБЕЛИ ЖИЗНИ: МЕМБРАНЫ, КАТАЛИЗ И КУРИЛЬЩИКИ | ТРЕПЕТ МЕМБРАНЫ: ПОЗИТИВНЫЕ ВИБРАЦИИ
    Последняя из новостей: Трилогия: Основы фундаментальной теории сознания.

    Обнаружен организм с крупнейшим геномом
    Новокаледонский вид вилочного папоротника Tmesipteris oblanceolata, произрастающий в Новой Каледонии, имеет геном размером 160,45 гигапары, что более чем в 50 раз превышает размер генома человека.
    		Тематическая статья: Тема осмысления

    Рецензия: Рецензия на книгу Дубынина В.А. Мозг и его потребности. От питания до признания

    Топик ТК: Интервью с Константином Анохиным
     посетителейзаходов
    сегодня:00
    вчера:00
    Всего:4649
    Авторские права сайта Fornit