Статья-гид по происхождению жизни

Данная статья не является окончательным сформированным вариантом и будет корректироваться по мере наработки нового материала. Однако необходимость данной статьи совершенно очевидна в виду постоянно пополняемого объёма новых автопубликаций, посвящённых данной теме.

Большинство представленных автопубликаций, как правило, не имеют ясного изложения на русскоязычных сайтах, и я надеюсь, что они будут своеобразным дополнением к популярным статьям, расположенным на http://elementy.ru, http://biomolecula.ru/ и других важнейших сайтах, в которых излагаются проблемы происхождения жизни. Поэтому хотя дублирование информации и будет, но такого рода информация не будет занимать существенной доли в автопубликациях.

Кракто - почему я этим занимаюсь. Ответ: мне просто очень интересно. Статьи по данной теме я собираю, перевожу и резюмирую уже около 20 лет (с небольшими перерывами), так что сказать мне по-видимому есть что.

Прежде чем приступить к изложению конкретики, ответим на два вопроса:

I. Откуда мы можем получить информацию о происхождении жизни.

II. Что является решением проблемы возникновение жизни?

 I.     Источники информации, которые позволяют нам строить модели и гипотезы отдельных этапов происхождения жизни.

1. Геологические данные. Они дают два вида информации. Первый вид - геохронологию, которая в частности позволяет откалибровать молекулярные часы эволюции. Это значит - имерить скорость накопления случайных мутаций.
Второй вид информации - анализ геохимических циклов. Возможно, что древние геохимические циклы явились прообразом древних биохимических циклов.
2. Анализ современных организмов.
«...при рассмотрении биохимии в целом, включая процессы, протекающие у всех видов животных и растений, а также бактерий и вирусов, обнаруживалось необычайное единство и экономичность. Все снова и снова мы встречаемся с одними и теми же химическими реакциями и структурами — вплоть до деталей атомной структуры. И даже там, где наблюдаются вариации, это вариации на одну и ту же тему. Так, например, порфирины используются в дыхательных ферментах, при фотосинтезе и при переносе кислорода у высших животных». Дж. Бернал.
Вопрос происхождения жизни возникал на новом более глубоком уровне всякий раз, как менялись представления о живых организмах. Эволюционный процесс исторически первоначально рассматривался в перую очередь на основе сравнительно-морфологических данных, дополненные позднее данными из физиологии и эмбриологии. После формулировки клеточной теории возник вопрос о происхождении клетки. Изучение химического состава живых клеток поставило вопрос о происхождении белков. Когда стали известны строение и функции ДНК, РНК, белков возник вопрос о механизме и, в частности, последовательности появления этих ключевых макромолекул. ДНК способна хранить наследственную информацию, но не выполняет каталитические функции и без белков не может реплицироваться, белки же не могут самовоспроизводиться. РНК, казалось бы, играет лишь роль посредника между ДНК и белками и, в некоторых случаях, выполняет структурные (рРНК) и транспортные (тРНК) функции. Эта посредническая роль, а также тот факт, что молекула РНК в отличие от ДНК может принимать большое количество конформаций, позволило предположить Карлом Везе и Лесли Оргелом уже в 60-х годах прошлого века о первичности происхождения именно молекул РНК и возможности их фукнционирования как катализаторов, что впоследствии было блестяще подтверждено.
Появление базы данных последовательностей белков и нуклеиновых кислот позволили зародиться новому разделу науки – теории молекулярной эволюции.
Другими словами, чем лучше мы знаем КАК устроена жизнь, тем лучше мы сможем разобраться, КАК она возникла.
3. Искусственное моделирование различных этапов происхождения жизни.
Это касается не только моделирования возможных механизмов абиогенного синтеза органических соединений (вроде известных опытов Миллера, Поннамперума и др.).
Существенную роль стали играть эксперименты с информационными биологическими молекулами, особенно с РНК. Особенно примечателен разработанный в начале 90-х годов прошлого века метод эволюции РНК in vitro («в пробирке»), который дал возможность получать новые рибозимы (РНКовые катализаторы) способные частично имитировать многие свойства гипотетического предкового мира РНК. Представления о возможностях РНК катализа значительно расширились с развитием методов искусственного отбора и амплификации молекул из синтезированных хаотических последовательностей РНК. Эти методы, используемые для получения рибозимов с новыми каталитическими функциями, по существу воспроизводят принципы химической эволюции, естественно, с учетом того, что условия проведения современных экспериментов далеки от физико-химических условий, существовавших в эру предбиологической эволюции.
Фактически искуственное моделирование, подобно следственному эксперименту, должно служить важнейшим аргументом того, как возникла жизнь. Это моделирование в перспективе должно служить для ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ КЛЮЧЕВЫХ ЭТАПОВ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЖИЗНИ.
4. Анализ консервативных молекул и механизмов.
Современные биохимические механизмы несут на себе отпечаток эволюционного прошлого – «родимые пятна» своей эволюционной истории. Есть особые компоненты у живых организмов, которые ПОЧТИ НЕ МЕНЯЮТСЯ, ИЛИ МЕНЯЮТСЯ ОЧЕНЬ СЛАБО. Кроме центрального биосинтеза к ним относятся рибосомы (на них синтезируются белки), кофакторы белкового синтеза (многие из них мы считаем витаминами), многие ферменты, участвующие в синтезе белка. БОЛЬШИНСТВО КОМПОМНЕНТОВ СИНТЕЗА БЕЛКА ОЧЕНЬ МАЛО ИЗМЕНИЛИСЬ ЗА МИЛЛИАРДЫ ЛЕТ! А генетический код почти не изменился. Каким он был, таким и остался.
Следует иметь в в виду, что кодирующие макромолекулы (ДНК и РНК) эволюционируют с разными скоростями. Наиболее медленно изменяются обычно гены и белки, ответственные за протекание некторых очень рано возникших генетических процессов, представленных у значительной части, или даже всех форм жизни. К ним относятся гены рибосомных РНК, рибосомных белков, тРНК, аминоацил-тРНК-синтетаз, многих рибозимов, некоторых гистонов и др.

Так, в одной из работ М.Эйгена с соавторами было показано, что если записать последовательность тРНК не в виде четырёхбуквенного алфавита (аденин, гуанин, цитозин, урацил), а в виде двухбуквенного алфавита (пурин-пиримидин), то уровень накопления шума так называемыми полуконсервативными последовательностями тРНК составляет около 50% - то есть в этих последовательностях сохранилось около половины первоначального текста, каким он был более 3,5 млрд. лет назад (статья будет). 
В настоящее время именно анализ таких консервативных молекул и механизмов (их называют молекулярными реликтами) дал наиболее детальную информацию о ранней эволюции жизни. 

II. Ответим теперь на второй вопрос - что будет являться решением проблемы. Прежде всего нужно выделить главную особенность проблемы биогенеза (этот термин будем считать синонимом "происхожения жизни"): многоэтапность процесса биогенеза. С одной стороны по геологическим данным жизнь возникла очень быстро (для её возинковения потребовалось "всего" не более сотен миллионов лет после формирования и остывания литосферы Земли, а возможно и существенно меньшее время. Тем не менее все наши знания, основанные на перечисленных выше источниках информациии говорят о том, что жизнь возникла не в результате какого-то однократного, а является существенно многоэтапным процессом. Поэтому ответ на вопрос - что будет являться решением проблемы - подразумевает, что необходимо объяснение этих основных этапов. При этом, в процессе накопления новых фактов и анализа этого вопроса мы можем получить ответы на частные вопросы, касающиеся детализации отдельных этапов, тогда как другие этапы будут оставаться неясными. В этом смысле детализация биогенеза напоминает сборку паззла, где собраны отдельные фрагменты картины и о существенной части картины мы можем говорить более-менее уверенно, тогда как об остальной части картины мы мало что знаем.

Ответом на поставленный вопрос должно быть с одной стороны построение чисто гипотетической картины, которая по возможности должна объяснять весь массив постоянно накапливающейся информации: в том числе объяснить массу нетривиальных и инетереснейших свойств таких молекулярных реликтов, как генетический код и тРНК. В значительной степени эта проблема уже имеет частичное решение.

С другой стороны необходимо экспериментальное подтверждение всех ключевых стадий: абиогенный синтез органических веществ, функционирование геохимических прообразов биохимических циклов и их промежуточные этапы, экспериментальное воссоздание наиболее примитивных воспроизводящихся эволюционирующих систем, способных частично моделировать древние прообразы первых живых систем.

Если для певрых двух составляющих существует постоянно пополняющаяся экспериментальная база, то воссоздание третьей составляющей - дело будущего.

Опубликованные статьи будут излагаться на основе накопленного фактического материала: будут излагаться определённые закономерности, которым будет дано гипотетическое объяснение.

Представленная модель будет считаться тем более обоснованной, чем большее количество независимо полученных экспериментальных данных она объясняет.

I. Начало жизни. ПредРНКовый период.

Началом возникновения жизни (живых систем, ЖС) мы, в самых общих словах, будем считать образование такой сети автокаталитических циклических химических реакций, которая, во-первых хранит определённую информацию о параметрах этой сети (концентрации интермедиатов, катализаторов и др. параметры), во-вторых, способных дарвиновски эволюционировать.

Согласно представленной серии статей ЖС возникли как сети автокаталитических циклических реакций, образующих иерархию циклов (химические циклы, каталитические циклы, гиперциклы разных порядков).

Первые живые системы были представлены так называемыми малыми органическими молекулами, значительная часть которых  (или их близкие аналоги) представлена интермедиатами компонентами так назыаемого промежуточного метаболизма (Реликтовые составляющие современного метаболизма. С чего он мог начаться?).

Абиогенный синтез органических соединений (карбоновых кислот, углеводов, аминокислот, липидов, компонентов РНК и др.) в литосфере и гидросфере древней Земли хотя и имел место, но не позволял накапливать эти соединения в водных растворах в таких концентрациях, которые позволили бы обеспечить непосредственное создание так называемого мира РНК.

Таким образом, в рамках представленного моделирования ранних этапов возникновения жизни отвергаются два весьма распространённых положения  - 1) о существенной роли "первичного бульона", который бы позволил возникунть первым живым системам как гетеротрофам

2) о непосредственной первичности и самодостаточности (в смысле способности к самовоспроизведению и катализу ключевых реакций первичного метаболизма) мира РНК.

Первые ЖС могли возникнуть в древних горячих источниках, подобных современным так называемым белым курильщикам, которые имеют щелочную среду в противовес существенно кислому древнему океану. Кислотность последнего была обусловлена в первую очередь высокой концентрацией угольной кислоты, концентрация которой могла на быть на три порядка выше по сравнению с современной, а во-вторых компонентами вулканического извержения (сероводород, серная кислота и др.).

Из щелочные гидротерм при температуре меньше 120⁰С непосредственно выделялись следующие базовые вещества для последующего синтеза органических соедниений - H₂, NH₃ и CH₃S-производные. Эти вещества вступали в реакцию с углекислым газом (или угольной кислотой) древних водоёмов. Синтез органических соединений проходил по принципу проточных систем в поровых структурах.

От сайта Форнит: эта статья не закончена автором, но, все же, открыта для чтения с надеждой, что будет завершена.