Произвольность знаков в социальной коммуникации животных как раз и состоит в эмансипации формы выражения означаемого сигнала в специфических комплексах действий (демонстрациях) особи от мотивационного состояния последней, и в аналогичной эмансипации значения сигнала. В случае стимулов это невозможно: форма сигнала, тот специфический образ, который демонстрируется партнёру по сути дела есть ритуализированное выражение внутреннего состояния животного, пантомима, а адекватное восприятие «сообщений» невозможно без того, чтобы реципиент не находился в соответствующем мотивационном состоянии или не был «приведён» к нему специфическим воздействием стимула.

Это надо доказать, поскольку само деление сигнальных средств на знаки и стимулы только-только начало приживаться. Исследование же знаков в собственном смысле обладающих произвольностью, свободным значением, передающих информацию идеального характера ещё только начинается и связано с бурным развитием исследований коммуникативных систем тех видов, которые используют сигналы-символы (Evans, 2002; Evans, Evans, 2007; Фридман, 2006, 2008).

В случае знаков в форме их материальных носителей – демонстраций – совершенно не «читается» мотивационное состояние самого демонстратора и другие элементы содержания сообщений, которыми обмениваются особи. Здесь уже требуется знание соответствующего «языка»: значение сигнала кодируется специфическими характеристиками формы и не реконструируется без владения кодом и «включённости» в соответствующую систему коммуникации.

«Язык» здесь и далее понимали как семиотическую систему, специально приспособленную для обслуживания информационного обмена во взаимодействиях определённого типа. Так определяет семиотическую систему А.Н.Барулин (2002), что согласуется с известным определением языка де Соссюра (2004) ««Язык – система дифференцированных знаков, соответствующая дифференцированным понятиям», что почти идентично определению сигналов-символов с их значениями идеального характера.

Главное, что это определение в равной мере годится для знаков в системах сигнализации животных и знаков в разных системах человеческой коммуникации, от речи до денег и ритуального танца. Оно позволяет рассматривать те и другие на одном основании, в отличие от собственно лингвистических определений языка, тем более что в их отношении сами лингвисты ещё не успели доспорить.

То есть знак как элемент семиотической системы в первую очередь обслуживает сообщество как целое, поддерживая и структурируя его в процессе взаимодействий. Биологические потребности индивидов нечто выразить знак обслуживает во вторую очередь, притом что реализуется специфическими телодвижениями самих особей, «складывание» нужных телодвижений в знак в нужных ситуациях взаимодействия подчинено общесистемной задаче «означивания» последних, а выражение побуждений особей в связи с ситуацией достигается ровно настолько, насколько активность животного воспроизводит знак и эффективно использует его в процессе коммуникации.

Так, опыты В.К.Рябицева (1995) с агонистическим демонстрациями поморников рода Stercorarius, визуальными и акустическими, показали, что за пределами территориального конфликта сигнальная функция демонстраций утрачивается. Как только в «мире» гнездовой пары поморников проблемная ситуация из категории охраны территории сменяется ситуацией окрикивания хищника (в контексте охраны гнезда), демонстрации птиц кардинально меняются или вообще замещаются прямым действием.

В.К.Рябицев (1995) исследовал внутри- и межвидовые конфликты трёх видов поморников рода Stercorarius, гнездящихся в тундрах Ямала: короткохвостого S.parasiticus, длиннохвостого S.longicaudusи среднего S.pomarinus. С 1970-х гг. зарисовывали демонстративные позы птиц при: а) внутривидовых конфликтах территориальных пар, б) при атаке на поморников других видов на собственной территории, в) при преследовании зимняков Buteolagopus, белых сов Nycteascandiacaи других птиц-миофагов. Также регистрировали (буквенной записью) звуковые сигналы, которые птицы используют в соответствующих ситуациях. В 1988-1993 при станционарных исследованиях на Северном Ямале на площади 25 км² закартировали гнездовые территории поморников всех трёх видов, а также произвели дополнительные эксперименты с подстановкой чучел.

В ситуации «а» всегда используются видоспецифические демонстрации, чередующиеся с агрессией по отношению к оппоненту, будь то сосед или подставленное чучело. Здесь центральный сигнал - долгий крик (LongCall). Этот комплексный ритуал состоит из нескольких последовательных и весьма демонстративных стадий исполнения. Он видоспецифичен у всех трёх поморников, также как акустическое сопровождение ритуала.

Особое изящество работы В.К.Рябицева (1995) состоит в том, что все три фигурирующие в них виды поморников внешне очень похожи (виды-двойники), однако птицы каждого вида однозначно интерпретируют два других именно и только как хищников, никогда не принимают ошибочно за конспецификов.

Соответственно, переход от сигналов территориальной агрессии к сигналам окрикивания хищника отражает логические изменения в категории конфликтов, развёртывающихся в социальной системе вида (если можно говорить о логике применительно к реализации инстинкта), а не мотивационные изменения в самой особи. Изменения категории взаимодействий с внешним объектом, в которые вступят особи в следующий момент, и изменения категорий проблемных ситуаций по ходу взаимодействия обозначаются только сигнальными средствами – разными элементами сигнального репертуара, соответствующими ситуации и типу взаимодействия. Они никогда не обозначаются телодвижениями или звуками, внешними по отношению к сигнальной системе, не принимающими участия в составлении визуальных и акустических демонстраций вида, даже если эти движения или звуки обусловлены той же мотивацией, что вызывает появление и удержание демонстраций.

То есть семантическое единство (типологическое сходство взаимодействий и ситуаций внутри него) важней мотивационного (сходства и различия состояний особей, втянутых во взаимодействие) и именно оно обозначается сигналами в случае «знаковости» демонстраций. В данном конкретном исследовании это заставляет делать вывод о знаковости видовых угрожающих демонстраций поморников, функционирующих как дифференцированные сигналы территориальной угрозы, тогда как окрикивание хищника неспецифично.

Далее, крупным видам - короткохвостым и средним поморникам свойственен бόльший уровень агрессивности по сравнению с «мирным» (и самым мелким) длиннохвостым поморником. Им присуща большая интенсивность открытой агрессии и более экспрессивное демонстрирование против чучела своего вида. По сравнению с длиннохвостым поморником, их демонстрации начинаются с большей дистанции (более 100 м), чаще продолжаются в непосредственной близости от чучела, чередуясь с клевками и прямыми атаками. Меньший уровень агрессивности S.longicaudus проявляется в том, что при атаке на чучело особей своего вида агрессивные демонстрации появляются реже и на ближней дистанции. Далее, в непосредственной близости от чучела птицы чаще «успокаиваются» и спонтанно прекращают агрессию, спокойно сидят или улетают. Однако именно для «мирных» длиннохвостых поморников совершенно нехарактерны демонстрации вблизи чучела (только прямая агрессия), но у агрессивных видов те и другие присутствуют в равной степени (Рябицев, 1995).

Следовательно, территориальные демонстрации – не выражение индивидуальной агрессии, а сигнал, информирующий об агрессивной ситуации обоих участников взаимодействия. Используя сообщения сигналов, взаимодействующие индивидуумы «выстраивают» оптимальную модель продолжения взаимодействия в той ситуации, что сложилась на предыдущем этапе и разрешается текущими демонстрациями.

В отличие от семиотической системы («языка») пантомима и шире – всякая система стимулов в первую очередь обслуживают биологическую потребность индивидов нечто выразить (агрессию, сексуальность, страх и пр.). Возможность использования этого «выражения» для потребностей коммуникации (что внешние образы этого выражения – пантомима – могут понудить реципиента к «правильному» реагированию) возникает побочно и вторично. Так, угроза сама по себе влияет на мое состояние и либо подавляет волю к сопротивлению, либо разжигает ее, то же самое относится к влиянию открытых действий сексуального характера, способных или побудить к сближению, либо вызвать агрессию и уход. Аналогичным образом у человека в т.н. зонах бытования насилия (дворовые компании, армия) угроза со стороны сильного противника действует не менее сильно, чем удар, и меняет состояние реципиента без всякого участия сигналов-посредников. При этом используется механизм стимуляции подобного подобным, который «работает» со всеми реакциями индивида, необязательно сигнального характера (Гольцман, 1983; Винарская, 1987; Гольцман и др., 1994; Щепанская, 2002).

Поэтому уместно говорить об увеличении степени «знаковости» демонстраций в процессе перехода от первой ступени эволюции сигнальной системы вида ко второй, в ходе которого увеличивается инвариантность тех характеристик структуры сигнала, которые кодируют специфическую информацию и сообщают её без воздействия на партнёра, но падает значение специфического эффекта воздействия сигнала. То есть в этом ряду становится всё более важно устойчиво воспроизводить специфические инварианты формы сигнала в изменчивых телодвижениях возбуждённых особей, несмотря на то, что почти все обстоятельства препятствуют этому – персональные различия между особями, растущее возбуждение участников, внешнее беспокойство, контекстуальные различия между взаимодействиями. Напротив, в том же ряду, оказывается всё менее важно развивать определённую «мощность поведения», характеризуемую силой и специфичностью стимуляции. Так что у одних и тех же «материальных носителей» сигнала – определённого ряда демонстраций (ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности etc.) возрастание «знаковости» демонстраций сопрягается с ослаблением силы и специфичности их действия как релизеров. Как видно из проанализированных примеров, это проявляется

- в увеличении инвариантности воспроизведения формы сигналов, в том числе в дифференцировании форм разных демонстраций ряда, исчезновении континуума переходов между альтернативными типами сигналов ряда, их противопоставлении друг другу не только семантически, но и структурно (и в первую очередь структурно),

- в эмансипации продуцирования сигналов от мотивационной подосновы, а сигнального восприятия – от стимуляции, специфической или нет.

Всё это, по нашему мнению, отражает общую тенденцию превращения сигнальных средств, используемых животными в процессе коммуникации, из стимула в знак, переход от манипуляции поведением партнёра к его информированию, когда выбор действий на основании сигнальной информации целиком остаётся за ним. Исследования последних лет обнаруживают подобный переход в самых разных группах позвоночных, относящихся к разным классам, от рыб до млекопитающих: ящерицы, птицы, социальные грызуны, хищные, полуобезьяны и обезьяны. Поэтому его можно считать универсальной тенденцией эволюции сигнальных систем, а не частной особенностью соответствующих групп.

Соответствующий сдвиг, связанный с увеличением «знаковости» демонстраций, был зафиксирован в структуре предупреждающих об опасности криков грызунов, в структуре агонистических демонстраций птиц и ящериц, ухаживательных демонстраций птиц и рыб.

Так что обсуждение всех четырёх вопросов применительно к конкретным видам и конкретным эволюционным линиям (рядам родственных видов) оказывается высоко осмысленным, позволяет вскрыть содержательные различия между коммуникативной системой видов, использующих стимулы, и видов, в том же контексте общения использующих знак при сохранении гомологии «материальных носителей» - демонстраций. Первые (для которых ответ на вопросы 1-4 положителен) оказываются эволюционным предшественниками вторых.
^ Использование символов в социальной коммуникации животных

Наконец, пятый и самый спорный вопрос – способны ли животные использовать знаки-символы для сообщения информации идеального характера, которую нельзя воспринять иначе как с помощью сигналов-посредников. Применительно к коммуникации животных это информация о потенциальных возможностях развития процесса в сторону одного из N осуществимых исходов, осуществимость которых в сам момент обмена сигналами невозможно ощутить непосредственно, поскольку они существуют лишь только в потенции.

В то же время всем участникам (и зрителям) коммуникации крайне выгодно прогнозировать будущую траекторию развития взаимодействия, чтобы, своевременно скорректировав собственную модель поведения, перенаправить процесс в сторону реализации наиболее приемлемого исхода из Nпотенциально осуществимых. Или (что не менее важно) в противостоянии конкретному противнику осуществлять опережающее отражение его действий, реагируя на следующую наиболее вероятную демонстрацию (выбор которой прогнозируется по результатам нынешнего обмена сигналами), не ограничиваясь просто реакцией на ту демонстрацию, которая удерживается сейчас.

Коммуникация происходит «всякий раз, когда активность одного животного направленно влияет на активность другого и наоборот» (Alexander, 1960: 38, цит. по Ficken, Ficken, 1966). Специфический результат социальной коммуникации проявляется в создании устойчивой асимметрии поведения, а позднее и статуса, у исходно равных и равноправных партнёров (обычно лишь в контексте соответствующих взаимодействий). Вообще говоря, обратное неверно. В отсутствие коммуникации сколь угодно резкая неравноценность партнёров по силе, возрасту, массе, уровню агрессии, обеспеченности участка ресурсами и иным характеристикам, влияющим на способность бороться, не воплощаются в столь же резкую и устойчивую асимметрию отношений и в поведенческую асимметрию между ними, данных особей, сколь бы долго и ожесточённо ни взаимодействовали животные.

Без направленного воздействия друг на друга существование особей в популяции также же немыслимо, как без взаимодействия индивидов с внешней средой. Направленное воздействие эффективно, если возможен прогноз существенных изменений в поведении противника на следующем шаге процесса, а сигналы как раз позволяют производить подобный прогноз, причём обоим противникам сразу, при том что выигрывает лучше использующий сигнальную информацию для корректировки собственных программ поведения (Кастлер, 1968). По мере уточнения и совершенствования сигнального «прогноза» во всех последующих актах коммуникации, устойчиво растёт взаимная прогнозируемость поведения особей на основании действия сигналов – предикторов возможных направлений развития процесса и исходов взаимодействий, достижимых при данном поведении особей.

Следовательно, коммуникация - всякая связь между переменными, осуществляемая специфическими средствами или нет, сознательно или бессознательно, которая ведёт ко взаимному уменьшению неопределённости между участниками и обоюдному росту предсказуемости поведения в «зоне ближайшего развития» процесса взаимодействия. В самом общем плане коммуникация – это предсказуемое взаимодействие, в пределе – воздействие, целенаправленно регулируемое и контролируемое самими участниками, когда мощность внутренних систем управления и контроля превосходит мощность внешних воздействий (Кастлер, 1960).

Все признаки, подходящие для такого рода прогнозов, можно называть сигналами, по способу действия на оппонента сигналы подразделяются на стимулы и знаки (сигналы в собственном смысле, информирующие, но не "принуждающие" реципиента). Коммуникация начинается, когда животные начинаются направленно ориентироваться на эти признаки для определения существенных ситуаций взаимодействия и направленно продуцировать эти признаки в собственном поведении, как только оказываются "втянуты" в соответствующую ситуацию собственным поведением или поведением оппонента. То есть когда животные направленно используют некий набор элементов поведения, общий для всех потенциальных участников взаимодействий данного типа (скажем, определённый ряд демонстраций), с одной стороны, для "объявления" подобных "прогнозов", когда демонстрация отражает попадание индивида в одну из N дифференцированных ситуаций процесса. С другой - для реализации "прогноза в поведении", когда в ответ на сигналы партнёра выбор следующей демонстрации корректирует ту цепочку сигналов, которая развивалась особью прежде.

Биологический смысл коммуникации состоит в информационном обмене, который обеспечивает взаимную предсказуемость поведения всех участников и устойчивый рост предсказуемости по мере развития взаимодействия. В таком случае животному передавать информацию становится так же выгодно, как и получать её от партнёра (Кастлер, 1960).

Поведение животного, оптимизирующего собственное поведение на основании сигнальной информации от Другого предсказуемо ровно в той степени, что и поведение этого Другого (=вероятного противника или партнера в данном сообществе), «честно» сигнализирующего всем остальным о своём собственном поведении в данной проблемной ситуации. Взаимное увеличение предсказуемости поведения во взаимодействии одинаково выгодно для обоих, а после первых случаев эффективного использования предсказуемости для оптимизации поведения той и другой особи становится совершенно необходимым обоим, так что очень быстро оказывается, что без обмена сигналами и сообщениями нельзя обойтись (Кастлер, 1968).

Использование в процессе коммуникации символов и сообщение информации идеального характера исключительно выгодно тем, что позволяет обоим участникам в равной мере прогнозировать поведение друг друга и заблаговременно скорректировать собственную модель поведения или выбрать новую до того, как подействует эффект стимуляции. Тогда животное будет «принуждено» к исполнению реакции, выгодной партнёру с большей «мощностью поведения», использование же сигнальных свойств демонстраций позволяет участникам от этого «принуждения» уйти, и конкурировать лишь по способности прогнозировать поведение друг друга или будущую траекторию развития процесса.

Как известно, процесс развёртывания поведенческих последовательностей особей по ходу взаимодействия в значительной степени представляет собой марковскую цепь первого-второго порядка. Это значит, что система «помнит» лишь свои последние действия (Кастлер, 1968; Панов, 1978): каждый следующий акт поведения особи в определённой степени детерминирован одним-двумя предыдущими актами, их характером и успехом воздействия на партнёра, но не более ранними действиями (Falls, Krebs, 1974; Kramer et al., 1985; Панов и др., 2004, 2006).

Что произойдёт при появлении сигналов со значением возможных направлений развития¹⁸ поведенческого процесса, организованного подобным образом? «Прогноз», данный сигналами, будет автоматически «уточняется» с каждым следующим поведенческим актом просто в силу наличия в системе памяти, и последействия («следов») у соответствующих реакций участников. Этим блокируется лавинообразное «накопление ошибок», связанных с неполной, неточной или несвоевременной реакцией особей на сигнал в каждом отдельном акте предъявления последнего. Е.Н.Панов (1978) справедливо считает его главным доводом против релизерной концепции коммуникации классических этологов, но при достаточной точности «уточнения прогнозов» при помощи сигнальной информации «накопление ошибок» может быть и вовсе подавлено, даже если во многих или во всех актах особи реагируют на демонстрации друг друга неспецифически или неточно.

Здесь устойчиво растёт взаимная прогнозируемость поведения особей¹⁹ на основе сигналов – предикторов возможных направлений развития процесса и исходов взаимодействий, достижимых при данном поведении особей. Эту предсказуемость Г.Кастлер (1960) рассматривал как центральный параметр в определении коммуникации главное доказательство существования информационного обмена в соответствующей системе взаимодействий.

Так, подробный анализ систем коммуникации показывает, что территориальные и вообще агонистические сигналы суть предикторы вероятных исходов конфликта между особями: тех, которые потенциально возможны в данной системе отношений (Senar et al., 1989; Senar, 1990; Фридман, 1995, 1999, 2007). Далее, брачные демонстрации (в широком смысле этого слова) суть предикторы «качества самца».

У моногамных видов это отцовские качества – частота и эффективность участия самца в выкармливании птенцов (данные по саванной овсянке Passerculussandvichensis, Freeman-Gallani, Rotstein, 1999; по домовому воробью Passerdomesticus, Schwagmeyer, Mock, 2003). В первую очередь это специфические паттерны песенной активности - сложность структуры песни, частота переключений между типами, и способность самца к устойчивой выдаче сложной песни в условиях интенсивного противодействия самцов-соседей и конкурентов. Противодействие проявляется

а) в постоянных песенных дуэлях, стимулируемых приближением поющего соседа к границе участка данной особи - они заставляют самца более низкого ранга сдаться, замолчать и впредь петь лишь в паузах между пением победителя на «дуэли»,

б) в постоянных вторжениях на соседние территории и провоцировании конфликтов, победа в которых ведёт к территориальным захватам, расширению собственной территории за счёт включения периферии соседских, и к направленным изменениям песенного репертуара и структуры песни у победителей и побеждённых. В целом по мере накопления побед и поражений, по мере дифференциации самцов-резидентов по признаку эффективности участия в территориальных конфликтах, у преимущественных победителей происходит обогащение репертуара, усложнение структуры исполняемых типов песни. У птиц, в основном проигрывающих конфликты, фиксируются противоположные изменения – обеднение песенного репертуара с упрощением структуры песни (Beeher et al., 1994; Иваницкий, 2002).

Специальные исследования показали, что сложность структуры песни и разнообразие исполняемого репертуара не только маркирует социальный ранг самца весной, в период распределения территорий и самок между самцами, но и является более чем эффективным предиктором качества самца в последующий репродуктивный период (Freeman-Gallani, Rotstein, 1999; Schwagmeyer, Mock, 2003).

Дифференциация самцов по ритмике пения и структуре песенной активности, отражающая растущую неравноценность самцов в группировке по относительной успешности в конкуренции за территорию и партнёра, оказывается надёжным предиктором участия самца в кормлении выводка. Здесь родительские качества самца не случайно коррелируют с его социальным статусом, установленным по результатам обмена демонстрациями (включая «песенные дуэли» на границах территорий). Ведь специфическая структура брачного поведения индивида, включая структуру песенной активности – такой же продукт дифференциации в группировке, как и разница социальных статусов, и родительских качеств самцов.

Будучи заданными результатами в межсамцовой коммуникации весной, родительские качества данного самца не меняются в течение всего сезона размножения, даже при втором размножении совсем с другой самкой (данные по P.domesticus, Schwagmeyer, Mock, 2003). Более того, родительские качества самцов, видимо, передаются сигнальной, а не генетической наследственностью. У видов, где часты внебрачные копуляции, и часть птенцов в гнёзде имеет других отцов, родительские качества молодых самцов коррелируют с таковыми социальных, а не биологических отцов. Таковы данные по P.sandvicensis - вида, где распространены внебрачные копуляции и часть птенцов в гнёздах не от того самца, который их выкармливает (Freeman-Gallani, Rotstein, 1999).

Иными словами, определённая структура песни весной - эффективный предиктор родительских качеств самца летом, настолько эффективный, что играет прогностическую роль для выбирающих самок. Соответственно, уровень родительской заботы – это реляционная характеристика самца, коррелирующая с социальным статусом и предсказываемая по структуре брачной активности, на «значащие элементы» которой ориентируются самки при выборе партнёров, подходящих именно им (Wiley, 2000; Wachtmeister, 2001). Этот «показатель качества» самца также не меняется в ходе самого сезона размножения, несмотря на резкие колебания погоды. Родительские качества самок, наоборот, существенно зависят от изменений погоды и других факторов, влияющих на ресурсообеспеченность и доступность корма (Freeman-Gallani, Rotstein, 1999). Здесь тот же самый параметр - атомарная характеристика, относящаяся к индивидуальности самки, не к её «позиции» в социальной системе, «качество удержания» которой и оценивает отбор.

У полигамных видов «значащие элементы» брачной активности - такие же предикторы «качества» самца, подлежащего сравнению и оценке самками. Однако здесь это успешность самца в территориальной конкуренции на току, вообще в агонистических взаимодействиях с другими самцами в образуемых ими скоплениях. Последние могут быть основаны не только на территориальности, но и на иерархическом ранжировании самцов. Здесь успешность самца - результат «оценивания» половым отбором его поведения ухаживания в сравнении ухаживанием других самцов в той же социальной ситуации, например, при той же близости территории к центру тока (Johnsgard, 1995). Уровень успешности брачных демонстраций самца полигамных видов определяется при том уровне «помех», связанных с вторжением других самцов при всякой попытке сближения с самкой, который виду свойственен в норме (Лысенко, 1985, 1987; Trail, 1985; Trail, Koutnik, 1986).

«Прогнозируемы» в первую очередь существенные события в «зоне ближайшего развития» процесса, если использовать подходящую терминологию Л.С.Выготского (1932) – акты демонстрирования, направления и скорости смены демонстраций партнёром. Во вторую очередь – наиболее вероятные исходы взаимодействия, к которым индивиды направляют процесс в зависимости от выбора той или иной демонстрации в ответ на демонстрации партнёров в специфических проблемных ситуациях взаимодействия. Они оказываются «развилками» и «точками бифуркации» в пространстве потенциально возможных траекторий развития взаимодействия от некоторого множества начальных демонстраций партнёров к равномощному множеству дифференцированных исходов взаимодействия.

Таким образом, самые разные демонстрации ухаживания, угрозы или предупреждения об опасности у рыб, пресмыкающихся, млекопитающих и птиц становятся знаками возможностей разрешения конфликта и развития процесса взаимодействия, предикторами которых объективно являются – знаками-символами, индексами, или иконическими знаками. Эта «знаковость демонстраций» подхватывается и совершенствуется в процессе эволюции.

Например, у буроголовых воловьих птиц Molothrusaterсамец в полёте издаёт свистовой сигнал, состоящий из двух фрагментов с разной структурой – начального и заключительного. Участки обитания разных самцов широко перекрываются. Самцы не охраняют территории друг от друга, но когда находятся в зоне взаимной слышимости, отвечают на свист соседа целым сигналом, только начальной или только конечной частью двусложного свиста.

В эксперименте рядом с чучелом самца, поочерёдно выставляемом на участки разных самцов, проигрывали 4 типа сигналов: полный свист, начальную и заключительную часть свистов, и нейтральный стимул – песню певчего воробья Melospizamelodia. Все тестируемые самцы были склонны «достраивать» свистовой сигнал: на проигрывание начального свиста они реагировали воспроизведением свиста конечного и наоборот. На полный свист и песню певчего воробья они чаще всего отвечали полным свистом (Dufty, Pugh, 1994).

Это значит, что для взаимоотношений самцов-владельцев соседних участков определённый «смысл» имеет именно свист как целостное «высказывание», воспроизводимое особями – участниками хора. Антифональная реакция соседнего самца показывает животному-донору сигнала, что адресат реагирует именно на его сигнал. Одновременно ответ соседа связывает акустическую активность обоих самцов, включает их обоих в производство целостных «акустических структур», понятных для того и другого партнёра. Между прочим, прогрессивное развитие и совершенствование данной способности в процессе эволюции сигнализации ведёт к так называемому антифональному (дуэтному) пению членов пары. В случае антифонального пения разные составляющие сложной песни распределяются между самцом и самкой, и исполняются так согласованно, что кажутся продукцией одного певца (Wickler, Seibt, 1982).

То есть у разных видов и в разных процессах общения сигналы выступают предикторами потенциальных возможностей развития процесса, будущее наступление которых участники не могут ощутить непосредственно в тот момент, когда обмениваются сигналами. Легко видеть, что всё это есть прямые доказательства использования символов в коммуникации животных и передачи информации идеального характера, на основании которой прогнозируется развитие процесса в целом и поведения партнёра в частности.

Коммуникативные сигналы животных являются символами, если форма демонстраций, взятая изолировано или в соотношении с формами других демонстраций ряда, никак не связана с тем, о чём именно сообщается, то есть демонстрации представляют собой конвенциональный сигнал (Hurd, 2004). В соответствии с классификацией знаков Ч.Пирса только знаки-символы являются полностью произвольными знаками, знаки двух других категорий – индексы и иконические знаки полной произвольностью не обладают. Поэтому для нас важно подчеркнуть, что в системах коммуникации животных в полной мере используются символы, передающие информацию идеального характера.

Конечно, реагирование на эти символы у животных представляет собой автоматизм, имеющий целью совместное осуществление того или иного инстинкта, где «производство» специфических символов в специфических ситуациях взаимодействия с партнёрами есть просто признак одного из этапов процесса. То есть индивид не участвует в этих реакциях ни психологически, ни ментально. Он просто «предоставляет» собственную активность для осуществления того или иного (видового инстинкта) в обмен на долговременный выигрыш с соответствующим увеличением итоговой приспособленности, и в этом плане ничем не отличается от технического устройства, скажем, модема, считывающего информацию по компьютерной сети и передающего её дальше в интересах устойчивости целого.

Человек (и антропоиды) воспринимает символы совершенно иначе. Это всегда индивидуальная реакция, она связана с психическими представлениями индивида, со всем тем, что относится к «теории сознания» ²⁰. Представления и переживания в индивидуальной психике всегда приведены в систему, которая составляет уникальную особенность данной неповторимой личности и всегда имеется до поступления данных символов в данном акте коммуникации. Так что результаты последней лишь корректируют представления, складывающиеся на протяжении всей прошлой жизни. Затем человек действует – но на основании скорректированных представлений, а не воспринятых знаковых сообщений как таковых.

Впрочем, этологу, наблюдающему соответствующее поведение извне, и использующему «морфологический подход к поведению», без анализа внутренних побуждений и психики, отличить одно от другого попросту невозможно. Здесь действует парадокс машины Тьюринга: зафиксировав эффективную коммуникацию = адекватное реагирование агента Х на сигнал + эффективный выбор действий на основании сигнальной информации на всём протяжении процесса взаимодействия, невозможно определить, сознательно он это делает или нет.

То есть «теория сознания» в отношении партнёра по социальной коммуникации также обречена оставаться гипотезой, как и вывод о коммуникативной компетентности партнёра, о «сигнальности» и «знаковости» демонстраций и пр. Если все эти гипотезы раз за разом имеют тенденцию подтверждаться в последующих актах взаимодействия, процесс развивается по определённой траектории, если нет – останавливается и обрывается.

Проблема Тьюринга показывает, что непосредственное общение душ невозможно: анализируя коммуникативное поведение индивидов, мы оцениваем не сознательность действий, а компетентность владения специфическим «языком», на котором происходит общение.

В первую очередь информацию идеального характера передают ритуализированные демонстрации ухаживания, угрозы, предупреждения об опасности, когда они информируют о событиях, явлениях или действиях, не существующих в реальности в момент приёма-передачи сигнала, но уже «возниших» как потенциальные возможности развития процесса. Используя эмбриологические аналогии, они представляют собой презумптивный зачаток развития поведенческого процесса в определённом направлении и «в сторону» определённых биологически осмысленных результатов – продуктов социальной коммуникации, таких как асимметрия поведенческих ролей, социальная связь и пр. (Попов, 1986, 2006; Попов, Чабовский, 1995, 2005).

Эти потенции могут быть реализованы лишь при условии адекватности употребления сигнала и адекватной реакции партнёра на употреблённый сигнал (то и другое вместе составляет эффективную коммуникацию). Следовательно, возможное наступление соответствующих событий в будущем (например, предъявление партнёром определённых демонстраций на следующем «шаге» взаимодействия и тем более через несколько «шагов») ни одна из особей не может непосредственно ощутить – ни передающая, ни принимающая сигнал. И тем не менее сигналы, реализованные на базе демонстраций, эффективно «обозначают» эти возможности и, будучи выбранными на следующем «шаге» процесса в ответ на сигнал, реализуют эти возможности, «пробивая» их вопреки сопротивлению партнёра.

Пример такого рода сигналов (тревоги), формирования из них специализированного «языка» был исследован у самцов краснокрылых трупиалов (Agelaiusphoeniceus). В течение всего сезона размножения самцы-владельцы территорий передают сигнал предупреждения об опасности. Большинство соседних резидентов передаёт один и тот же тип предупреждающего сигнала. Если же в ответ на присутствие потенциального хищника какой-либо самец сменит тип сигнала, соседние особи сразу же начинают издавать именно его и тем самым ретранслируют по всему району возможного перемещения опасности.

Три ряда фактов подтверждают нам, что сигнализация самцов передаёт самкам на гнёздах именно сигнал о непосредственно не воспринимаемой опасности (а не, скажем, о степени возбуждения или беспокойства самого самца). Во-первых, лишь владельцы территорий слушают сигнал друг друга и немедленно реагируют на изменение типа вокализации. Нетерриториальные самцы издают точно такие же сигналы, но лишь при непосредственном столкновении с опасностью (очевидно, что они не включены в коммуникативную сеть группировки). Во-вторых, резко отличается реакция самок на проигрывание повторяющихся и сменяющихся сигналов самца. Только во втором случае самки проявляли беспокойство и предпочитали оставаться возле своих гнёзд. В третьих, самки были более бдительны при отлучке самцов со своих территорий (что легко определить по отсутствию «повторяющихся» сигналов поблизости) и менее бдительны в их присутствии (Beletsky, 1989).

Полевые опыты показали, что действительно темп издавания криков тревоги кодирует информацию о дистанции до хищников или о степени опасности, исходящей от отдельных хищников. То и другое во многом – взаимозаменяемые параметры для трупиалов, гнездящихся в густых зарослях: разная степень опасности от потенциальных хищников требует разной дистанции тревоги и дистанции начала оборонительной реакции, но почти не требует запуска разных реакций беспокойства, отведения или бегства. Птицам предъявляли чучела ондатры, ястреба, виргинского филина и сороки на разном расстоянии от гнездовой территории, а также фиксировали темп вокализации в ответ на приближение наблюдателя. В обоих случаях темп тревожной вокализации обратно пропорционален дистанции до потенциальной опасности, спад интенсивности подачи крика с увеличением дистанции зависел от степени опасности (Beletsky, 1991).

Следовательно, повторяющийся сигнал тревоги информирует партнёра о наличии самца и о среднем уровне его бдительности, позволяя самке выбрать оптимальную частоту собственных осматриваний. Смена типа сигнала у самца – знак потенциальной опасности, а распространяющая в поселении волна ретрансляции сигнала показывает направление и расстояние до неё (Beletsky, 1991).

Среди различных систем коммуникации, использующих знак, описаны также специализированные «языки», построенные на индексных и на иконических знаках.

Например, «язык» предупреждения об опасности, исследованный у американских черноголовых гаичек Parusatricapillus (Templeton et al., 2005). В отличие от исследования L.Beletsky (1989) здесь зафиксирована прямая связь между акустической структурой сигнала и характером передаваемой информации, непосредственно выделены параметры сигнала, кодирующие информацию о степени опасности.

Когда хищник уже заходит сверху, гаички издают высокое «циит» и прячутся, но если потенциально опасный объект – дневная хищная птица или сова – сидит на ветке, синицы издают тревожный крик «ци-ци-хее-хее», давший начало английскому названию гаичек (chick-a-dee).

Наиболее интенсивно кричат взрослые самцы и самки, потерявшие из виду своего брачного партнёра, и при том увидевшие сидящего хищника. Отсюда следует, что предупреждение об опасности адресовано партнёру и другим членам стаи, с которыми индивида соединяют социальные связи, то есть представляет собой сигнал, распространяющийся по коммуникативной сети. Соответствующая задача особи при встрече с потенциальной опасностью, пусть даже незнакомым хищником или хищником без привычного облика – вовремя обнаружить и предупредить остальных членов стаи, выразив выбором конкретного сигнала собственную оценку степени опасности (Templeton et al., 2005).

Фактически авторами было показано, что сигналы предупреждения об опасности зависят исключительно от таких обобщённых характеристик потенциально опасного объекта, как «размер», «подвижность» и «вёрткость» хищника; таким образом, они передают информацию об оценках потенциальной опасности обнаружившими её особями согласно некоторой общевидовой «шкале». В соответствие с правилами построения этой системы соответствий означаемого и означающего сюда может быть включён и хищник, никогда не виданный птицами ранее, и хищник совершенно новый для данной местности, то есть описанная система коммуникации не содержит каких-либо ограничений на передачу информации о потенциально опасных объектах, если те распознаны как таковые.

Важно подчеркнуть как устойчивость и однозначность системы соответствий означаемого и означающего, так и её обязательность для всех естественных группировок (зимних стай), нормально образуемых особями этого вида и существующих на определённой стадии годового цикла. Тревожные крики записывали от вольерной стаи из 6 птиц. При помещении в вольеру безопасного перепела гаички не издавали каких-либо криков. Помещение потенциально опасного хищника (ястреба или совы) вызывало немедленное издавание предостерегающих «chick-a-dee» криков, несмотря на повышенный риск для кричащей особи.

Характер тревожных криков «chick-a-dee» сильно зависел от вида хищника, выставленного на обозрение птицам. Ловкий хищник небольшого размера вызывал крики с самой длинной концовкой, больше чем из 4-х «слогов» «dee», крупный и грузный, малоопасный хищник вроде филина вызывал крики лишь с 1-2 слогами. Следовательно, коммуникативная система вида устанавливает определённое соответствие между длительностью звуков «dee» в посылке и вполне абстрактными оценками «общей опасности» всякого потенциально опасного объекта, который относится к категории «опасность с воздуха» и может быть охарактеризован параметрами «размера» и «ловкости».

Чтобы проверить эти выводы, исследователи записали тревожные крики гаичек на разных хищников и проиграли их другой группе вольерных особей. Их реакция точно соответствовала схеме «более опасный хищник вызывает более интенсивный моббинг». Существенно, что в тестируемых группах «реагирующих» синиц зависимость интенсивности криков «dee» от абстрактных параметров «размера» и «опасности» хищника была такой же, как в группе «продуцентов» сигнала. Эта устойчивость и однозначность соответствия означающего и означаемого позволяет рассматривать тревожные крики гаичек как систему коммуникации, обслуживающую сообщество в целом, а не просто реакции животного на стимул и их распространение в соответствующем «коллективе».

Следовательно, это система индексных знаков, посредством которых члены стаи, встретившейся с «потенциально опасным объектом» (не обязательно хищником), информируют остальных о степени потенциальной опасности. Устойчивое и взаимно-однозначное соответствие сигнала и «значения» позволяет рассматривать соответствующий набор (или ряд) сигналов как специализированный «язык», обслуживающий определённого рода информационный обмен (о «степени опасности» объектов, идентифицируемых как «хищники»). «Честность информирования» заложена уже в самой системе взаимно-однозначного соответствия означающего и означаемого, которая принадлежит группе, а не устанавливается отдельными особями. Особи лишь пользуются «общей системой» коммуникации с разным уровнем «честности» и эффективности использования этой системы.

Дальше своё действие выказывает естественный отбор: если обнаруживается, что современные гаички готовы рисковать ради генерирования и ретрансляции сигналов «по правилам» такой системы в ситуации встречи с потенциально опасным объектом, мы должны признать существование соответствующего языка, «специализированного» к работе в соответствующем контексте. Тот же вывод должен следовать, если обнаружится избирательное повышение смертности особей, которые более замедленно или менее точно реагируют на тот же сигнал или при встрече с хищником хуже генерируют предостережение об опасности (либо уровень опасности оценивают неточно).

C.N.Templeton считает, что выявленная им система коммуникации наиболее совершенна из всех исследованных этологами и при большей тщательности анализа её аналоги будут найдены у многих видов птиц. Действительно, сигналы тревоги «синиц» оказываются понятны близкому виду – поползню Sittacanadensis. В отсутствие хищника на подачу сигнала поползни реагировали также точно и специфически, как бы реагировал на настоящего хищника (Templeton, Greene, 2007).

Такое же понимание «языка» близких видов обнаружено у приёмных детенышей саймири и макаков, воспитанных в группах близкого вида того же рода (Newman, Symmens, 1982; Owhren et al., 1992). То есть животные других видов могут «понимать» соответствующие сигналы не хуже их непосредственных исполнителей, хотя сами никогда не участвуют в совершении соответствующих демонстраций, не «приходят» в нужное мотивационное состояние и т.п. На наш взгляд, это доказывает, что соответствующие сигналы являются именно символами, где означающее никак не связано с любым мыслимым означаемым сигнала. Ни с будущими действиями животного, которые можно «провидеть» по форме демонстрации, ни с его текущим состоянием, о котором можно судить тем же способом, когда сигнал представляет собой не знак, а пантомиму.

Есть и прямые подтверждения символичности ритуализированных демонстраций у птиц и других позвоночных. У известного этолога Эберхарда Гвиннера несколько поколений воронов жили и размножались в большой вольере. Одного из воронов, Вотана, обучили в ответ на слово «komm» (приди) подходить к решётке вольера для получения корма. Когда Вотан начал ухаживать за самкой, он подзывал её к себе выученным звуком «komm», а не видоспецифическим «кро», причём новый звук также точно сочетался с определённой демонстрацией самца, как прежний видовой.

Другой аналогичный пример Э.Гвиннер отмечал ещё в одной паре воронов, где самец умел кричать «Komm, Dora, komm», а также имитировать человеческий свист и кашель. Самка ничего подобного не проделывала, но когда самец вылетал из клетки, самка неожиданно начала кричать «komm». Самец отвечал ей свистом и фразой «komm, Dora». После возвращения самца всё успокаивалось и так повторялось несколько раз (Gwinner, 1964).

Эта замена видовых демонстраций на выученные слова у птиц-имитаторов происходит полностью самопроизвольно и без потери коммуникативной эффективности «замещённого» сигнального элемента. Более того, сами «замещающие» элементы самопроизвольно перенимаются партнёрами первой особи и употребляются в той же ситуации в том же значении. Следовательно, не только он сам, но и замещённая им демонстрация – произвольный знак.

Аналогичное автоматическое «замещение» одного знака другим вороны проделывают в отношении звуков видового репертуара. При всей устойчивости и определённости формы отдельных акустических сигналов воронов, описанных выше, у всех исследованных территориальных пар C.corax устойчивость отдельных криков как «значащих структур» сочеталась с сугубо конвенциональным использованием сигналов разными парами.

Важно подчеркнуть, что устанавливающаяся «конвенция» об использовании определённых сигналов в определённых значениях (или ситуациях) не меняется в течение всего времени существования пары, то есть многие годы, и характеризует её как социальное единство. У разных (соседних) пар воронов конвенции были резко различны, так что один и тот же (по форме) сигнал «значил» прямо противоположное.

Например, у пары А в ситуации переклички крик r самца обычно ассоциировался с криком 3 самки, но в паре В тот же самый крик rассоциировался с криком о. Самка из пары В также использовала крик r, но в той же ситуации переклички он ассоциировался с криком 50 самца. В целом самец В использовал крик 50 точно так же, как самец А – крик r, а сигнал r сигнал оба самца использовали по-разному.

То же самое отмечено и у всех остальных 19 пар. Разные пары используют один и тот же набор звуковых сигналов для коммуникации между самцом и самкой, но один и тот же сигнал у разных пар выражает самые разные «эмоции» (или «состояния») партнёров, будь то страх, призыв, агрессия и пр. Следовательно, «значение» сигнала уже устанавливается как конвенция самца и самки, складывающаяся в период консолидации пары, но особи ещё «пользуются» видовым набором сигналов. Они не могут свободно менять, трансформировать эти врождённые «образцы», которыми только и можно означивать важные ситуации, и не могут выучивать новые от других особей (Engguist-Dűbblin, Pfister, 1997, 2002).

Фактически вороны относятся к разным типам криков как к внешним элементам мира, реальным в той же степени, сколько все остальные вещи в нём, а не как к экспрессивным проявлениям собственной мотивации. Употребление сигналов воронами показывает, что акустические демонстрации для них это не «мои движения, которыми я могу управлять», а объективно существующие «значащие структуры» внешнего мира, предоставленные в пользование особям видовой социальной организацией в специфических ситуациях взаимодействия. Поэтому в одни и те же формы сигналов индивиды могут влагать разное содержание (обозначающее качественно различные категории состояния, к примеру), свободно (и устойчиво) ассоциируя данный знак с разными означаемыми, но не могут изменять означающее сигнала в соответствии с изменением собственного состояния, например для более точного или более заметного выражения последнего.

Совершенно аналогичное явление зафиксировано в речевой коммуникации человека. Это непроизвольное замещение одного знака другим, совпадающим по значению, но относящимся совсем к другому языку, в ситуации билингвизма. Если вепс забудет русское слово «липа», то может на полном серьёзе утверждать (в разговоре с русским), что вепсское слово nin’ (липа) так и переводится на русский - «нинь». Если в разговоре с вепсом он забудет слово «poikhez», то автоматически вставит вместо него русский эквивалент «поперёк» и пр. (Бурлак, Старостин, 2005: 61).

Как и в случае символических форм человеческой коммуникации, форма сигнала здесь определяется конвенционально, другое дело, что эта конвенция вырабатывается «вслепую», в ходе эволюционных процессов, а не непосредственным взаимодействием индивидов. Но ведь и языковые изменения идёт сходным образом – непрерывно и непроизвольно (Бурлак, Старостин, 2005), и экономические действия на 80% это автоматические реакции, проходящие мимо сознания индивида (Леви-Строс, 2001)! Особенно уместно здесь лоренцевское сравнение с символическими формами танца (Lorenz, 1952; Golani, 1976), и моё с символическими значением денег как «всеобщего эквивалента» конкурентных усилий особей, сталкивающихся в соответствующих взаимодействиях (Фридман, 2007).

Важно подчеркнуть, что в работе Templeton et al. (2005) доказана передача системой предупреждающих сигналов именно информации абстрактного характера о таких «идеальных» характеристиках потенциальных хищников как «ловкость» и «вёрткость» в отношении ловли синиц. Предупреждающий сигнал не информирует об уровне страха конкретной особи при встрече с конкретным хищником (как следует практически из всех существующих концепций коммуникации). Передача информации абстрактного характера с помощью специального ряда «значащих структур», образованных специфической формой сигналов, снимает интенсивно обсуждаемую этологами проблему, что всякое «честное» информирование партнёра на деле оказывается неполным и неточным из-за неустранимой статистической неустойчивости корреляций между стимулом и реакцией.

То есть наиболее совершенная (развитая, специализированная) категория сигналов в коммуникации животных – referentialsignals – представляет собой символы потенциальных возможностей развития взаимодействия (и, соответственно, возможности разрешения «конфликта интересов», вызвавшего данное взаимодействие). Ориентируясь на эти символы (в условиях невозможности ориентироваться на изменения ситуации, или динамику собственного состояния под влиянием изменения ситуации) животное может заблаговременно скорректировать программу поведения так, чтобы реализовать благоприятные для себя возможности и закрыть аналогичную реализацию для противника. Последнее и ставит неуспешного оппонента животного (проигравшего в конкуренции за социальный ресурс) в то подчинённое, управляемое положение, которое фиксируется асимметричностью социальной связи, а устойчивость последней мешает ему эту зависимость «разорвать» иначе как через инициирование и выигрыш следующих взаимодействий.

Переход от специфических воздействий к символам был естественным и закономерным шагом на пути эволюции коммуникативной системы. Коль скоро в системе взаимодействий особей в определённой структуре отношений индивидов друг с другом (пространственно-этологической структуре популяций) помимо обмена воздействиями важен и информационный обмен, роль последнего должна непрерывно нарастать в силу очевидных преимуществ сигналов перед прямым действием, дальнодействия перед близкодействием в обеспечении устойчивого воспроизводства системной структуры на определённой территории. В этом случае появление сигналов – посредников и их быстрая эволюция в сторону максимальной конвенциональности и произвольности знаков представляется закономерной и необходимой. Настолько необходимой, что во всех случаях, где она не наблюдается, следует искать внешние обстоятельства вроде экстремальных условий среды обитания, низкой ресурсообеспеченности и т.п., которые специально тормозят прогрессивную эволюцию сигналов в данной филетической линии, не дают ей дойти до конечного этапа сигналов-символов.

Доказательством состоятельности «прогнозов» на основании сигнальной информации является безусловное «доверие» особей к соответствующим сигналам, готовность реагировать на сигнал сразу же, немедленно, без дополнительного собственного отслеживания ситуации.

Проигрывание тревожных сигналов кормящейся стае пухляков (которая при кормлении «рассыпалась» на весьма значительной площади) показывает «автоматичность» и немедленность реакции взрослых птиц. Взрослые P.montanusв ответ на трансляцию крика тревоги немедленно затаиваются или сочетают затаивание с ретрансляцией тревожных сигналов стае, без попыток учащения осматриваний или каких-то иных способов установить действительное наличие опасности. Крик предупреждения об опасности пухляка, также как американской черноголовой гаички P.atricapillus, содержит компоненты, информирующие о характере опасности (Templeton et al., 2005) и компоненты, информирующие о дистанции до потенциально опасного объекта или о скорости приближения опасности к кормящейся стае (Naguib et al., 1999; Mundry et al., 2001).

На основании восприятия первого компонента все кормящиеся особи прерывают кормление и в зависимости от вида хищника, о котором «сообщает» сигнал, специфическим образом затаиваются, то есть автоматически «доверяют» сигнальной информации (Rajala et al., 2003). На основании восприятия второго компонента те синицы, которых опасность должна застичь в первую очередь, только затаиваются (т.е. воспринимают крик как сигнал бегства). Те, к которым опасность придёт во вторую очередь (которые отделены от приближающейся опасности птицами первой категории) одновременно затаивались и ретранслировали соответствующий сигнал, то есть восприняли тот же крик как сигнал тревоги, требующий информирования всего сообщества по коммуникативной сети. Самое интересное, что реакция молодых пухляков на ретрансляцию криков тревоги была столь же «автоматичной», но замедленной – прежде чем начать моббинг и/или затаивание, молодые особи продолжали прежнюю активность ещё несколько секунд (Rajala et al., 2003).

В иерархической организации стаи молодые птицы (особенно самки) занимают подчинённое положении и при передвижении кормящейся стаи по ветвям вытесняются в микростации на периферии кроны. Подобное вытеснение - главный фактор смертности подчинённых особей, вынужденных обследовать субоптимальные местообитания или те места кормления, которые больше удалены от ближайших укрытий. Искусственное устранение доминантов вызывает немедленное перемещение подчинённых птиц в микростации, ранее специфичные для доминантов, с соответствующим падением смертности (данные по зимним группам Parusmontanusи P.atricapillus, Hogstad, 1988; Ekman, 1990).

Немедленная и точная реакция взрослых птиц на сигналы тревоги явно не связана с индивидуальным опытом или какими-то эффектами обучения, иначе не была бы столь единообразной, не реализовывалась бы без всяких попыток выяснить, а есть ли опасность на самом деле, не кричит ли особь-источник сигнала «Волки!» напрасно. Ведь прерывать кормление при отсутствии явной угрозы жизни более чем невыгодно, особенно зимой. Следовательно, переход от замедленной реакции на сигнал к немедленному и точному ответу взрослых птиц есть результат действия отбора, устраняющего из популяции всех особей, недостаточно «доверяющих» информации, ретранслируемой сигналами по коммуникативной сети или недостаточно эффективно и точно отреагирующих соответствующие сигналы. Тем самым вопреки представлениям социобиологов, естественный отбор в популяции «эгоистических индивидов» работает за «честную коммуникацию», а не против неё, он последовательно выбраковывает не только «обманщиков», но и «глупцов» - особей, не способных с нужной скоростью, точностью и эффективностью распознать и отреагировать соответствующий общий сигнал.

То есть те, кто так не делает, у кого готовность низка или кто после получения сигнала тратит лишнее время на исследование ситуации, просто элиминируется отбором. Естественно, всё вышесказанное относится только к тем сигналам предупреждения об опасности (ухаживания, угрозы и пр.), которые по форме выражения и способу функционирования являются сигналами-символами. Их гомологи у близких видов, которые функционируют как стимулы (фактически сигналы тревожного, стрессированного состояния животного в связи со стрессом, вызванным появлением хищника), вызывают прямо противоположный эффект. Они увеличивают уровень возбуждения, интенсифицируют самостоятельное исследование ситуации, без чего выбор реакции никогда не происходит (см. опыты А.А.Никольского, 1984).

Аналогичное давление отбора понижает эффективность поведения «обманщиков» и «глупцов» в тех формах социальной активности, которые предполагают конкуренцию особей друг с другом за территорию, за партнёра или иной социальный ресурс, а не совместное избегание опасности. Замедленная или неточная реакция на сигнал, менее эффективный выбор действий на основании сигнальной информации по сравнению с партнёром в территориальном конфликте или в процессе ухаживания почти не угрожает жизни индивида, но существенно снижает успешность конкуренции за территорию или партнёра, вплоть до полного проигрыша и вытеснения особи из соответствующей группировки. Утрата (или ухудшение) «позиции» особи в социуме в репродуктивный период влияет на итоговую приспособленность сильней и направленней, чем увеличение риска гибели особи в нерепродуктивный сезон.

Благодаря механизмам «социального контроля» коммуникации эффективность поведения в процессе общения избирательно повышается у особей, «точно следующих» правилам обмена сигналами в соответствующей системе отношений и снижается у «неправильных особей» (у «ошибающихся», «обманщиков», и у тех, кто становится их партнерами) чаще, чем это происходит в силу случайности. Благодаря подобной селекции они элиминируются из сообщества, как только эффективность поведения особей, отклоняющихся от «честной коммуникации», упадёт ниже уровня эффективности поведения «активных вселенцев», претендующих на те же «позиции» в структуре группировки.

При использовании стимулов в тех же взаимодействиях «обман» может пройти бесследно – по выражению В.И.Ленина, вряд ли возможно подсчитать число необходимых и лишних ударов в драке, или же обидных уколов в споре, самом по себе нужном и важном (этот пример ближе к использованию стимулов в социальном общении). Но один лишний жест портит монолог актёра, разрушая впечатление о достоверности роли, одно неточное движение портит выступление фигуристки, так как здесь их движения - знаки, имеющие сообщить определённую информацию зрителям или судьям, а не только оказать воздействие.

К тому же в отличие от стимула использование сигналов для обмена сообщениями предполагает наличие довольно сложной и определённым образом структурированной системы коммуникации, состоящей из приёмника (-ов), передатчика (-ов) сигналов (самих особей) и потоков сигналов (действий) между ними. При этом определённый набор (номенклатура) «типовых» приёмников и передатчиков сигнала должен сохраняться постоянным вне зависимости от изменений числа и персонального состава особей в сообществе. Что мы и видим при использовании сигналов-символов в социальной коммуникации, в противоположность сигналам-стимулам.

Окончательным доказательством использования символов в социальной коммуникации является способность особей использовать специфические видовые сигналы для собственной выгоды, но совершенно не по тому назначению, которое «предполагается» в норме. Например, у песцов Alopexlagopus описаны случаи конкуренции за пищу матери с её несколькими почти взрослыми детьми. Чтобы первым получить кусок, молодой песец может помочиться прямо на морду матери. После нескольких таких проделок мать издаёт ложный сигнал тревоги и, когда щенки бросаются в укрытие, хватает еду сама (Овсянников, 1993).

Другой пример связан с отводящими демонстрациями самок выводковых птиц. Демонстрации отведения от гнезда могут быть восприняты хищником как «раненая птица, которую легко схватить» (тогда хищник останется в дураках), а могут быть – как сигнал наличия пищи, так что надо не бросаться за «раненой», а тщательнее искать затаившихся птенцов вокруг.

Например, одна из лисиц, столкнувшись с отводящей тетёркой, а затем глухаркой, не обратила никакого внимания на демонстрации самок, хотя вроде бы они должны почти автоматически запускать попытки поимки «раненой птицы».

Лиса лишь сосредоточенно искала птенцов на небольшом пространстве, не более 30 х 30 м вокруг места взлёта обоих самок. Так ей удалось поймать по 1-2 птенца из того и другого выводка. Очевидно, что если лиса имеет свободу выбора реагирования на сигнал, эффективность отвлекающих демонстраций самок определяется соотношением «простоватых» и «изощрённых» хищников. Первые реагируют прямым действием на отводящие демонстрации и проигрывают, пытаясь поймать «раненую» птицу. Вторые используют эту же демонстрацию как adhoc сигнал («в такой ситуации пища не убежит, её надо искать вокруг»).

Судя по всему, «простоватые» лисы – это молодые в возрасте до года, в основном следующие видоспецифическим стереотипам, «созревающим» как раз в это время. «Изощрённые» хищники – лисы старших возрастов с вполне сформированной индивидуальностью поведения, способные собственным опытом и интеллектомкорректировать данный стереотип. Тогда риск потерять птенцов именно в связи с исполнением отводящей демонстрации должен отрицательно зависеть от доли первогодков в популяции лисиц и положительно - от готовности «изощрённых» хищников вместо мышкования тщательно искать птенцов. Оба условия выполняются в годы, бедные полёвками: если соответствующая модель верна, именно тогда самки тетеревиных используют отводящие демонстрации реже всего.

Модель проверяли в 1979-1985 гг. подходом с легавой собакой к выводкам белой куропатки. Действительно, средняя вероятность использования отвлекающих демонстраций самкой при выводках постепенно растёт с 24% в 1979 до 74% в 1982 г.и с 49% в 1983 г. до 65% в 1985 г., в довольно точном соответствии с циклическими колебаниями обилия полёвок. Это значит, что не только лисы реагируют на отведение самок куриных птиц как сигнал наличия пищи поблизости, но и самки после встреч с «изощрённым» хищником воспринимают каждое появление лисы как сигнал деритуализировать отводящее поведение (Sonerud, 1988).

Обратите внимание, что при первой интерпретации хищником успех отведения самки будет тем выше, чем ритуализованней отводящие демонстрации, при второй, наоборот, ритуализованность, броскость, заметность этих элементов скорей вредит. Поскольку в опыте каждой особи в популяции есть своё отношение «изощрённых» и «простоватых» хищников, двойственная интерпретация сигналов, связанная с их знаковой природой, обеспечивает сильный внутрипопуляционный полиморфизм по ритуализованности демонстраций.

Аналогичный полиморфизм существует по соотношению особей, использующих демонстрации как знак для информирования партнёра или как стимул для воздействия на него (в одной и той же ситуации), и по степени направленности использования демонстраций как сигналов. В частности, он описан в коммуникативном использовании демонстраций ухаживания и угрозы у птиц (Enquist, Leimar, 1987; Hurd, Enquist, 2001; Wachtmeister, 2001; Searcy, Nowicki, 2005.) и рыб (Hurd, 1997; Brick, 1998; Neat et al., 1998).

Поскольку знак только сообщает информацию, но не навязывает определённый ответ, в интерпретацию сигнального сообщения могут включаться и включаются все категории совокупного знания особи – и рассудочная деятельность, и прошлый опыт попадания в такие же ситуации, и пр. Для оптимизации отводящего поведения тетёрки и поискового поведения хищника оба могут использовать опыт, полученный в агрессивном, брачном, исследовательском и т.п. поведении.

При использовании знаков и символов в коммуникации взаимодействия (или серии взаимодействий) выигрывает, естественно, лучший прогнозирующий поведение других, то есть больше воспринимающий их демонстрации как знаки, передающие информацию, и меньше – как стимулы, на которые следует реагировать. Обратным действием это имеет увеличение «знаковости» при предъявлении собственных демонстраций, когда стереотипность исполнения и точность воспроизводства специфической формы сигнала растёт за счёт падения интенсивности стимуляции партнёра, за счёт нереагирования на его прямые действия вроде открытой агрессии, прямого ухаживания и пр. Поскольку «лучше прогнозирующие» особи поддерживаются отбором (выигрывая взаимодействия, они побеждают в конкуренции за социальный ресурс), это ведёт к положительным последствиям для системы в целом – к сокращению затрат времени на взаимодействие, уменьшению риска, связанного с коммуникацией, и одновременно преобразует соответствующий набор сигнальных средств – демонстраций из стимулов в знаки.

Собственно, наши разногласия с Е.Н.Пановым состоят только в том, что, исследовав вопросы 1-5, мы считаем их более чем существенными для этологии и даём на них положительный ответ (для некоторых видов, контекстов общения и коммуникативных систем). Для других видов и контекстов общения (более анцестральных, если смотреть в соответствующей филетической линии) вполне возможен отрицательный ответ, позволяющий рассмотреть различия между функционированием демонстраций как знаков и стимулов у близкородственных видов, использующих в данном контексте общения одинаковые или гомологичные демонстрации.

Е.Н.Панов же вообще отказывается обсуждать вопросы 1-5, считая проблему разграничения знаков и стимулов в коммуникации животных надуманной. Огромнейшая литература по сигналам-символам, по эволюции систем сигнализации позвоночных в направлении от стимула к знаку, показывает всю вредность подобной позиции для этологической теории, и без того находящейся в кризисе. Его воззрения скорей консервируют кризис этологических концепций, чем способствуют его преодолению, поскольку требуют «не обращать внимания» на те «фрагменты головоломки» (в смысле, открытие сигналов-символов и эволюцию систем сигнализации в направлении к ним), которые, как кажется, способны вывести из тупика.

Во всяком случае, тут необходимо как минимум доказательное обсуждение проблемы, но никак не отказ. Вообще, при выборе «подходящей теории» (тем более в условиях концептуального кризиса, когда неясно, какое направление стоило б развивать) лучше всего поступать по совету Максвелла – из конкурирующих объяснений выбирать то, которое не пресекает дальнейшего рассуждения. А Е.Н.Панов пытается пресекать всё, что не согласуется с его собственным взглядом, независимо от того, что происходит в действительности.