1. Компоненты ориентировочного рефлекса. Ориентировочный рефлекс в качестве реакции на новизну стимула представляет собой интегральную часть исследовательского поведения, направ­ленного на извлечение информации из окружающей среды. Ориен­тировочный рефлекс является функциональным единством реак­ций, обеспечивающих процесс восприятия. Информация, получен­ная в ходе ориентировочно-исследовательской деятельности, мо­жет затем быть использована при самых разных обстоятельствах, образуя основу латентного обучения. Сосудистые, электроэнцефалографические и двигательные компоненты ориентировочного рефлекса тесно связаны с переработкой сенсорной информации организмом.

2. Селективное угашение ориентировочного рефлекса. Основ­ной особенностью ориентировочного рефлекса является его селек­тивное угашение в отношении многократно предъявляемого сти­мула. Постепенное уменьшение десинхронизации ЭЭГ, движений глаз и сосудистых реакций как компонентов ориентировочной реакции протекают параллельно, но в то же время независимо. Это указывает на то, что разные компоненты ориентировочной реакции реализуются разными механизмами. Изменение предъяв­ляемого раздражителя ведет к восстановлению этих компонентов ориентировочной реакции, демонстрируя стимул-селективное при­выкание. Это селективное в отношение стимула привыкание осно­вывается на формировании нервной модели стимула. Таким обра­зом, запуск ориентировочного рефлекса является результатом не­совпадения нового стимула и выработанной ранее нервной модели.

3. Концептуальная рефлекторная дуга. Нейронные механизмы, лежащие в основе ориентировочного рефлекса, будут общими для самых разных рефлексов и могут быть представлены в рамках концептуальной рефлекторпой дуги. Сенсорные механизмы кон­цептуальной рефлекторной дуги основаны на принципе меченой линии или кодирования номером нейрона. Параметры сигналов анализируются детекторами признаков — селективно настроенны­ми нейронными цепями. Изменение стимула отображается в сдви­ге максимума возбуждения по цепочке таких пейронов. Кодиро­вание номером канала применительно к механизмам реализации реакций основано на командных нейронах. Каждый специфиче­ский командный нейрон связан с целым набором мотонейронов, которые определяют специфическую реакцию. На командных нейроиах конвергируют выходы детекторов признаков. Эта конвер­генция является пластичной и изменяется в процессе обучения.

Приоритет возбуждения данного командного нейропа модифи­цируется под влиянием модулирующих нейронов, которые также конвергируют на командный нейрон. Ритмические нейроны—моду­ляторы септальной области и неспецифического таламуса ~ ответ­ственны за фазово-зависимые разряды командных нейронов. В свою очередь, модулирующие нейроны управляются возбуж­дающими и тормозящими гиппокампальными нейронами.

4. Нейроны, кодирующие информацию в системе ориентиро­вочного рефлекса. Движения глаз, головы и тела представляют собой основные компоненты ориентировочного рефлекса. Они об­разуют рефлекс прицеливания. Нейропные механизмы рефлекса прицеливания представлены целым полем командных нейронов, которые локализованы в глубинных слоях переднего двухолмия. Верхние слои переднего двухолмия представляют собой ретипотипическую карту положения стимула на сетчатке. Локальное раздражение ретинотопической карты активирует командный ней­рон, который, в свою очередь, приводит к генерации саккады определенного направления и амплитуды. Запуск саккады, кроме того, обязан участию ритмического модулятора, управляемого гиппокампальными нейронами. Таким образом, новый раздражи­тель, приводя в действие нейроны новизны, выключает септальный генератор, который вносит свой вклад в модуляцию команд­ных нейронов, ответственных за вызов саккады. Многократное применение стимула, приводя к селективному угашению гиппо­кампальных нейронов новизны, устраняет модулирующий ввод на командные нейроны, и саккадические движения угасают.

5. Нервная модель стимула. Реакции нейронов новизны, пред­ставленных пирамидными клетками гиппокампа, вызываются по­средством детекторов признаков, которые конвергируют на их дендритах. Селективные в отношение стимула пластические изме­нения в этих нейронах новизны существенно зависят от вклада нейронов зубчатой фасции, которые также конвергируют на пира­мидных нейронах. Селективное в отношении стимула привыкание основывается на локальной депрессии входов детекторов призна­ков. Таким образом, многократное применение стимула приво­дит к селективному угнетению входов соответствующих детекто­ров па дендритах пирамидных клеток, устранению модулирующих влияний и привыканию саккадического движения. Стимул-селек - тивная депрессия участков мембраны дендритов пирамидных ней­ронов представляет собой механизм формирования нервной моде­ли стимула. Новый стимул, действуя на другое подмножество детекторов, активирует не подвергнутые ранее депрессии участки мембраны дендритов, что приводит к возбуждению пирамидного нейропа, возникновению эффекта модуляции и возникновению рефлекса прицеливания в виде движения глаз, поворота головы и изменения положения тела.

6. Селективное привыкание изолированной сомы нейрона. Уточнение механизмов селективного привыкания можно достичь, используя изолированную сому командного нейрона виноградной улитки. В этом случае микропипетки с биологически активным веществом, установленные на поверхности мембраны, являются

Аналогами наносимого раздражения. Они воспроизводят механизм кодирования сигнала номером канала. Каждая микропипетка ана­логична каналу действия одного детектора. Внутриклеточный микроэлектрод служит для регистрации реакций нейрона. При аппликации биологически активного вещества в результате его действия па хемочувствительпую мембрану возникает трапсмпт- терпый потенциал — аналог постсииаптического потенциала. В ря­де случаев к трансмиттерному потенциалу присоединяется волна пейсмекерного потенциала и локальный потенциал, за который ответственна электровозбудимая мембрана. При многократном применении локальной аппликации биологически активного ве­щества независимо развивается привыкание в хемочувствителыюй мембране, пейсмекерном механизме и электровозбудимой мембра­не. Суммарный эффект привыкания этих компонентов выражает­ся в постепенном ослаблении и затем в прекращении реакции нейрона. Такое привыкание развивается локальпо в месте аппли­кации медиатора. На соседние участки, тестируемые при помощи других микропнпеток, привыкание не распространяется. Если биологически активное вещество наносить па точку, соседнюю с той, где проводилось угашение реакции, то реакция возникает в полной мере. После этого наблюдается эффект растормаживания аппликации вещества па прежпюю точку. Снова вызывается реакция, которая, однако, быстро угасает.

Селективное угасание реакций, вызываемых аппликацией био­логически активного вещества, свидетельствует о том, что в про­цесс привыкания вовлекаются постсинаптические структуры. При этом нейрон меняется не целиком, а по отдельным локусам, ко­торые образуют независимые единицы кодирования поступающей информации.

Аналогичные процессы, видимо, имеют место и в отдельных точках депдритной мембраны пирамидных нейронов, где локаль­по представлены аксонные окончания детекторов.

Заключение. Ориентировочный рефлекс, представляя собой часть исследовательского поведения, выражается в рефлексе при­целивания, активации ЭЭГ и сосудистых изменениях. Селективное угасание ориентировочного рефлекса объясняется селективной депрессией входов детекторов конвергирующих на дендритах пи­рамидных нейронов гиппокампа, принимающих участие в генера­ции модулирующих сигналов.

Нервная модель стимула представляет собой конфигурацию- подвергнутых депрессии участков мембраны пирамидного нейрона во время многократной активации детекторов.

Исследование привыкания полностью изолированной сомы ко­мандного нейрона подтверждает возможность независимого при­выкания реакций, вызываемых локальпой микроаппликацией биологически активных веществ.

Е. Соколов

Работы Е.Н.Соколова и о нем на сайте:

Нейроинтллект: от нейрона к компьютеру

Рефлекторные механизмы действия раздражителя на анализаторы

Очерки по психофизиологии сознания

К 90-летию со дня рождения Е. Н. Соколова