Все мы знаем, что во время сна мы находимся в неподвижном расслабленном состоянии. Но мы также знаем, что за ночь мы не раз меняем позу и множество раз совершаем какие-либо движения: вздрагиваем, подергиваемся, кое-кто даже говорит во сне.

Взаимоотношения процесса сна и мышечной активности намного сложнее, чем может показаться на первый взгляд. Не зря в патофизиологии сна есть целый кластер заболеваний, связанных с ненормальной мышечной активностью во время сна, от синдрома беспокойных ног до сомнамбулизма, которые до сих пор с трудом поддаются, если вообще поддаются, лечению.

Засыпание

Итак, когда мы отходим ко сну, наши мышцы постепенно расслабляются. Но в отличие от быстрого сна, когда мышцы расслабляются «принудительно», благодаря активному торможению ретикуло-спинальной нисходящей системы, в медленном сне мышцы расслабляются из-за постепенного снижения тонической активности антигравитационной мускулатуры (той, которая отвечает за положение нашего тела в пространстве, за позу другими словами).

При засыпании, где-то на самой границе между бодрствованием и сном, когда наше сознание уже начинает отключаться, мы часто испытываем внезапное резкое вздрагивание, которое нас вновь пробуждает. Это явление называется гипнической миоклонией или гипническим подергиванием.

В Средневековье такое вздрагивание во время засыпания называли «прикосновением дьявола». Механизм этого явления и его биологический смысл не совсем ясны до сих пор. Наиболее вероятной причиной может быть конфликт двух подсистем нервной системы – тонуса мышц и полного расслабления.

Когда мышцы тела расслабляются, и поток нервной импульсации, несущей к мозгу информацию о положении тела в пространстве, резко сокращается, часто случается так, что мозг неправильно трактует такое внезапное прекращение сигнализации из мышц.

Он воспринимает это как падение и посылает к мышцам мощный импульс, чтобы проверить все ли в порядке. В результате происходит довольно сильное мышечное сокращение. То есть вздрагивание – это попытка мозга разбудить человека и предупредить его об опасности либо просто проверить правильность функционирования всех систем.

Вполне возможно, что наши ощущения полетов или падения с высоты, часто имеющих место в наших сновидениях, имеют похожий механизм. При расслабленных мышцах и одновременном возбуждении моторной коры, возникающих вследствие виртуальных движений, совершаемых в сновидениях, это, наверное, единственный способ для мозга разрешить конфликт мышечной и нервной систем, ведь в таких полетах и падениях мы двигаемся, не совершая движений!

Быстрый сон

На рисунке 1 представлены три основных состояний мозга: бодрствование, медленный и быстрый сон. Главным различием между состоянием быстрого сна и бодрствования является мышечная атония. Забегая вперед, скажу, что это своего рода защитный механизм: мозг защищает тело от, как это ни странно, сновидений.

Ведь видя сон, мы участвуем в нем, мы совершаем во сне какие-то виртуальные действия: ходим, плаваем, двигаемся…. Все эти «движения» активируют в мозге те же области, как если бы мы их совершали в реальности при бодрствовании. То есть мозг дает команду мышцам двигаться, однако благодаря принудительному торможению двигательной активности, движений не происходит.

Если бы не атония мышц, мы бы совершали эти действия на самом деле, разыгрывали бы сцены из сна наяву, что, кстати, и происходит при поведенческих нарушениях в фазе быстрого сна (REM sleep behavior disorder, сокращенно RBD).

Рис.1. Характерное положение тела при трех различных состояниях мозга у кошек и схематическое изображение механизма каждого из трех состояний: А – бодрствование; В – медленный сон; С – быстрый сон. Обозначения: locus coeruleus – голубое пятно; raphesystem –ядра шва. Источник: адоптировано из Michel Jouvet, Scientific American, 1967.

В 1960х годах Мишель Жуве (1925), один из столпов сомнологии экспериментально показал, что будет, если убрать эту защитную систему. Кошки с поврежденным участком мозга, ответственным за мышечную атонию (подголубое пятно), во время быстрого сна воочию исполняли все то, что им снилось: бегали за невидимой мышью, ощетинивались при виде незримой собаки, ели невидимую еду и т.д. И, естественно, не ориентируясь в пространстве (ведь кошки находились в состоянии сна с закрытыми глазами), они натыкались на предметы и могли себя серьезно поранить.

В норме в фазе быстрого сна благодаря ингибиторной активности орексина (гипокретина) гипоталамуса, норадренергического голубого пятна, серотонинергических ядер шва происходит активация глутаматергических нейронов моста (вентрального сублатеродорсального ядра у грызунов, подголубого пятна у человека) (рис.2).

Рис.2. Схема расположения нейронов и их связей, ответственных за мышечную атонию. Обозначения: LC – голубое пятно. Источник: McGregor&Siegel, Nature Neurosci, 2010.

Далее возбуждающие глутаматергические влияния вентрального сублатеродорсального ядра (или подголубого пятна) через свои проекции в продолговатый мозг активируют глицин- и ГАМКергические тормозные нейроны вентромедиальной медуллы (магноцеллюлярного ядра у кошек, гигантоклеточного ядра у человека), которые в свою очередь угнетают мотонейроны спинного мозга, гиперполяризируя их.

Из-за гиперполяризации мотонейронов выделение ацетилхолина, необходимого для сокращения мышц, прекращается, что и обусловливает мышечный паралич во время быстрого сна. Этот механизм (рис.3) в последнее время ставится под сомнение и рассматривается только как часть более сложного процесса (Brooks, Peever, 2012). Его раскрытие, возможно, — дело ближайшего будущего.

Рис.3. Схематическое изображение структур головного мозга, участвующих в запуске и поддержании быстрого сна, а также в развитии мышечной атонии (выделено красным). Обозначения: cortex – моторная кора, CAN – центральное ядро амигдалы, PAG – околоводопроводное серое вещество, LC – голубое пятно, DR – ядра шва, PPT – педункулопонтийное ядро, LDT – латеродорсальный тегментум, vSLD – вентральное сублатеродорсальное ядро, VMM – вентромедиальная медулла, Glu – глутамат, GABA – ГАМК, 5-HT – серотонин, Ach – ацетилхолин, NA – норадреналин, возбуждающие влияния, — тормозящие влияния, * соответствующая структура у грызунов.

Однако все мы могли хоть раз в жизни наблюдать как маленькие дети или наши домашние питомцы, находясь в быстрой фазе сна, подергивают конечностями, совершают сосательные или лизательные движения и т.д.

Для нас кажется «очевидным» в такие моменты, что дети или животные видят сны. У взрослых также имеются подергивания конечностей, но выражены они, чаще всего, слабее. Как же так? Ведь мышцы должны быть полностью расслаблены, «парализованы» во время сновидений.

Оказывается, что мышечный паралич затрагивает только тонические мышцы, то есть те, которые отвечают за нашу позу, положение тела в пространстве (антигравитационные мышцы). Это все крупные скелетные мышцы тела.

Фазические же мышцы – мелкие, находящиеся в конечностях (пальцы рук и ног) и отвечающие за быстрые движения, не затрагиваются и поэтому в быстром сне могут наблюдаться их сокращения. Поэтому можно сказать, что полная атония скелетных мышц в той или иной мере сопровождается короткими фазическими подергиваниями.

На сегодняшний день неизвестны ни биологический смысл этого явления, ни его механизм, ни анатомические структуры, вовлеченные в этот процесс. Недавно группой исследователей из университета Айовы было установлено, что такие мышечные подергивания конечностей – это не столько отражение сновидений, сколько механизм, активизирующий образование нейронных сетей в мозге, способствуя, таким образом, его развитию (Tiriac et al., 2012; 2014). Вот почему они более развиты у младенцев.

Надо сказать, что мышечная атония в фазу быстрого сна не затрагивает мышцы глазодвигателнього аппарата, внутреннего уха и респираторные мышцы, включая диафрагму. Не все ясно с мышцами лица, иннервируемыми черепно-мозговыми нервами.

Атония во время быстрого сна там тоже присутствует, но механизм ее развития иной. Скорее всего, определяющую роль здесь играет аминергическая система мозга, влияющая на мотонейроны тройничного нерва.  Возможно, это отличие и определяет то, что в фазу быстрого сна наше лицо часто отражает характер переживаемого сновидения, особенно если оно эмоционально окрашено: мы улыбаемся или строим гримасы.

Имеются и фазические подергивания мимических мышц в быстром сне, они опосредуются глутаматергическими влияниями парвоцеллюлярного ретикулярного ядра. Очень часто как у животных, так и у человека встречается явление вокализации во время быстрого сна – собаки поскуливают, люди говорят во сне. Это происходит из-за аномального возбуждения той части мозга, которая ответственна за речь у человека или производства звуков у животных и обычно это происходит где-то на границе между медленным и быстрым сном. При этом в фазу быстрого сна речь более отчетливая, а при медленном сне (дельта-сон) – невнятная, что-то вроде бормотания.

Самые известные движения в быстром сне – это быстрые движения глаз (БДГ), давшие название этой фазе сна – сон с БДГ. Они не похожи на движения глаз при бодрствовании, когда мы что-то рассматриваем. Их характер скорее напоминает движения глаз, когда мы пытаемся запомнить визуальные образы.

От всего периода быстрого сна, непосредственно движения глаз занимают примерно 10%.  Любопытно, что у слепых от рождения людей (либо, по некоторым данным, ослепшим до 5 летнего возраста) непосредственно движений глаз в фазу быстрого сна не наблюдается (Berger et al., 1962), либо эти движения не ярко выражены (Hobson et al., 1988), хотя таким людям тоже снятся сны, но не в виде визуальных картинок, а в виде запахов, звуков, ощущений.

При повреждениях или фармакологической блокаде вестибулярных ядер продолговатого мозга, исчезают и движения глаз в быстром сне, а с ними и весь комплекс реакций, который им сопутствует: фазические подергивания конечностей, вегетативные реакции и т.д. При этом изолированные движения глаз сохраняются. Вестибулярные ядра только инициируют БДГ, но их окончательное формирование зависит от двухолмия и ретикулярной формации среднего мозга, где расположены ядра глазодвигательных нервов.

Медленный сон

Большинство движений, совершаемых нами за ночь, происходят в медленном сне.  Хотя, по сравнению с периодом бодрствования их количество и значительно снижено, однако они все же присутствуют – в виде эпизодических непреднамеренных движений: смена позы, в которой мы спим, переворачивания с боку на бок и другие движения. В среднем здоровый хорошо спящий человек совершает крупные движения от 25 до 30 раз за ночь (рис.4).

Если же человек болен или плохо спит из-за нервного перевозбуждения, то количество движений может перевалить за сотню. Что заставляет нас двигаться во сне? Ну, во-первых, это какие-то условия, которые нас будят: внезапный шум, движения рядом спящего человека, вспышки света и другие факторы. Во-вторых, длительное давление на те участки тела, на которых мы спим, нарушает их кровоснабжение.

Нам всем знакомо такое чувство, когда какая-то часть нашего тела «затекает». Области с нарушенным таким образом кровообращением посылают в мозг сигнал к тому, чтобы изменить положение тела и восстановить кровоснабжение. Как итог – мы переворачиваемся. Причем все это происходит на подсознательном уровне.

Самое известное заболевание, связанное с нарушением двигательной активности во время медленного сна – снохождение (сомнамбулизм или лунатизм).

Рис.4. Смена положений тела во время сна. Движения происходят как в фазу медленного сна, так и в короткие периоды бодрствования, которые могут возникать сразу после фазы быстрого сна.

Очень часто сразу после быстрого сна наступает непродолжительный период бодрствования, часто мы даже не помним об этом после окончательного пробуждения утром. В эти промежутки мы также совершаем движения, меняем свою позу. Возможно, в этих коротких пробуждениях заложен эволюционный смысл, когда наши предки не могли спать в блаженной безопасности, как мы – люди современные, и должны были все время быть начеку.