Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН
Короткий адрес страницы: fornit.ru/5261 
или fornit.ru/ax1-8-296
Системы головного мозга и память
Системная нейрофизиология (nan)
Используемый довод статьи (аксиома):
У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась
Некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Na-del, 1978). Клетка, активность которой регистрировали, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый разряд. Как только крыса проходила мимо этого места, нейрон затихал. Таким образом, по крайней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.
Следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.
Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память - это активный процесс ограниченной длительности, не оставляющий никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе.
Гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н. М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. В процессе усвоения каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре.
Фактор играющий важную роль в процессе обучения и влияющий на то, какая информация будет сохраняться в памяти и сможет быть извлечена оттуда - поощрение или наказание, следующее за определенным действием.
Вес уверенности: Вполне уверенно подтверждается независимыми исследователями
У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась
Некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Na-del, 1978). Клетка, активность которой регистрировали, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый разряд. Как только крыса проходила мимо этого места, нейрон затихал. Таким образом, по крайней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.
Следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.
Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память - это активный процесс ограниченной длительности, не оставляющий никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе.
Гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н. М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. В процессе усвоения каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре.
Фактор играющий важную роль в процессе обучения и влияющий на то, какая информация будет сохраняться в памяти и сможет быть извлечена оттуда - поощрение или наказание, следующее за определенным действием.
Вес уверенности: Вполне уверенно подтверждается независимыми исследователями
Добавлено -
Когда речь идет о животных, обладающих мозгом, нам недостаточно знать, с какими клеточными изменениями связаны следы памяти; мы хотим знать, какова общая организация мозговых механизмов памяти. Какие области мозга наиболее важны в этом отношении? Какие системы участвуют в научении и памяти? В недавних исследованиях был получен ряд важных сведений об этом.
Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений. Он «программирует» координацию многочисленных отдельных движений, составляющих один двигательный акт, когда, скажем, вы подносите яблоко ко рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями мозжечка, в сложном движении, которое до болезни выполнялось автоматически, они должны теперь сознательно контролировать каждый этап: например, сначала поднять руку с яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести его к губам.
Исследования последних лет (McCormick et al., 1982) наводят на мысль, что в мозжечке может храниться большое разнообразие классических условных рефлексов. Например, в одном эксперименте у кролика выработали условный рефлекс моргания одним глазом в ответ на определенный музыкальный тон. С этим тоном (УС) неоднократно сочеталось воздействие струи воздуха, направленной прямо в глаз (БС). Как и у людей, у кролика раздражающий стимул, в данном случае дуновение воздуха, вызывает рефлекс моргания (БР). После того как этот стимул несколько раз сочетался со звучанием тона, кролик начал моргать при одном только звуке (УР).
После того как выработка условного рефлекса завершилась, экспериментаторы удалили у кролика очень небольшой участок мозжечка с левой стороны, со стороны того глаза, где был выработан рефлекс. Условный рефлекс исчез полностью, но безусловный - моргание при воздействии струи воздуха - сохранился. Добавим, что после этой операции условный рефлекс на музыкальный тон мог быть образован только для правого глаза - уеловнорефлекторная связь с веком левого глаза больше не устанавливалась. Соответствующие следы памяти, по-видимому, сохранялись только в одной определенной области мозжечка в глубинных мозжечковых ядрах, и разрушение этой области разрушало и сами следы. Выработка данного рефлекса, возможно, связана и с другими изменениями в нервной системе, но изменения в мозжечке, очевидно, тоже необходимы.
За прошедшие три десятилетия гиппокамп был объектом многочисленных исследований, но мы все еще в точности не знаем, какую именно роль он играет в процессах научения и памяти. Однако все же имеются некоторые указания на его возможные функции. У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась (более подробные сведения о таких больных будут приведены в одном из последующих разделов).
Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Na-del, 1978). Клетка, активность которой регистрировали, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый разряд. Как только крыса проходила мимо этого места, нейрон затихал. Таким образом, по крайней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.
Пространственная карта, однако, не аналогична дорожной карте. Это скорее своеобразный фильтр, через который проходят сенсорные события, уже ранее переработанные корой головного мозга. Гиппокамп у крысы в определенном смысле «узнает» то место в пространстве, где крыса уже когда-то была. Если гиппокамп поврежден, способность крыс ориентироваться в лабиринте сильно нарушается.
В другом исследовании (Olton et al., 1980) был использован лабиринт, устроенный с учетом особенностей поведения крыс при поисках пищи. В конце каждой из ветвей лабиринта лежала еда, так же как и в естественных условиях к пище могут вести много путей. Проблема заключалась в том, что крыса должна была запоминать, где она уже побывала, и выбирать путь, ведущий к еще не съеденной пище. Обычно крысам требовалось всего несколько попыток, чтобы хорошо изучить лабиринт и никогда не повторять своих прежних маршрутов. Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет. Крысы как бы утратили «рабочую память».
То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной, памятью, подтверждают и различные уровни активности этой структуры мозга при классическом обусловливании. Например, при выработке условного рефлекса моргания у кроликов нейронная активность в гиппокампе очень мала или вообще отсутствует. Такой рефлекс может образоваться у кроликов даже после удаления гиппокампа. Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ. (Таким образом, по крайней мере в этом отношении аномальный гиппокамп хуже, чем его полное отсутствие.) Если между звучанием музыкального, тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха). Когда Томпсон усложнил задачу - сначала приучил животное реагировать на один стимул и не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность. Видимо, усложнение эксперимента потребовало усиленной деятельности нервных клеток. Как бы то ни было, роль гиппокампа в образовании простого условного мигательного рефлекса и роль его в запоминании «пространственной карты», т. е. в «рабочей» памяти, - две совершенно разные вещи.
Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергавшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод - метод долговременной потенциации - позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую ту, которая наблюдается у животного во время обычного для него процесса обучения.
Вы помните, что многие нейроны после повторной стимуляции становятся менее активными. Так происходит, например, в процессе привыкания у аплизии. Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. Действительно, после долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. В некоторых исследованиях получены данные о том, что верхушки дендритных шипиков расширяются; в других - о том, что возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а также в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Окончательные выводы сделать пока невозможно, однако исследования продолжаются.
Гиппокамп получает информацию, хотя и весьма непрямым путем, от всех органов чувств (см. гл. 6). Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа, миндалины, гипоталамуса или всех этих структур. Пути, идущие от коры вниз, тоже проходят через эти структуры. В одном эксперименте с низшими обезьянами было показано, что только одновременное удаление и гиппокампа, и миндалины уничтожает как результаты предшествующего научения, так и возможность дальнейшего обучения. До операции обезьяны довольно быстро обучались выбирать из двух предъявленных предметов новый - тот, который они раньше не видели. После операции обезьяны, у которых были удалены только миндалины или только гиппокамп, справлялись с задачей почти так же успешно, как и нормальные животные (соответственно 91% и 97% правильных решений). У обезьян, лишившихся обеих этих структур, частота правильных ответов снижалась до 60%, что близко к случайной величине. Либо животные не могли усвоить критерий, по которому нужно было сделать выбор, либо не могли запомнить и распознать те предметы, которые уже видели.
Ясно, что гиппокамп играет важную роль в научении и памяти, однако его конкретные функции пока не установлены. Рассмотрим теперь структуру, еще более определенно связанную с научением, хотя ее функции еще менее понятны.
Несомненно, кора больших полушарий у человека имеет первостепенное значение для научения и памяти, но ввиду своей сложности она с трудом поддается исследованию. Поскольку у человека мышление и решение задач обычно связаны с речью, результаты экспериментов на животных могут рассматриваться лишь как весьма приблизительные аналоги. Простые формы научения - привыкание, сенситизация и образование классических условных рефлексов - по-видимому, не требуют участия высших кортикальных функций.
Низшие обезьяны могут обучаться решению многих видов задач, предполагающих сложное научение. Животных обучают, например, решать задачи на различение предметов, и если в результате прежнего опыта в этой области они начинают быстрее решать последующие задачи, то говорят, что у них сформировалась установки на обучение. Так, в задаче на выбор «инородного элемента», предложенной психологом-приматологом Гарри Харлоу, обезьянам предъявляли набор из трех предметов, два из которых были идентичными,-например, два игрушечных легковых автомобиля и игрушечный грузовик. За выбор предмета, отличного от двух других, животные получали вознаграждение. После того как обезьяна в ряде предъявлений выбирала грузовик, ей предлагали три совершенно иных предмета - например, два апельсина и одно яблоко. В конце концов у обезьяны, очевидно, формировалось представление об «инородности» и она отбирала непарный предмет при первом же предъявлении. После удаления обширных участков височных долей коры способность к формированию подобных представлений утрачивалась.
Тот факт, что у животных, выращенных в «обогащенной» среде, слои коры несколько толще и структура нейронов сложнее, чем у особей, выросших в «обедненных» условиях, показывает, что индивидуальный опыт, т. е. научение, может влиять на строение коры у животных. Должно быть, подобные изменения происходят и у людей, у которых кора столь сильно развита. Вместе с другими структурами мозга, помогающими нам перерабатывать информацию, кора больших полушарий хранит результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изменяться по мере усвоения и запоминания новых сведений. Сейчас, однако, невозможно точно сказать, каковы именно эти изменения.
Сама жизнь животного зависит от того, помнит ли оно, какие события предвещают удовольствие, а какие - боль. Поэтому ценность той или иной информации для животного, т. е. нужно ли ее сохранять в памяти, определяется отчасти тем, что происходит после ее первоначального получения. Высказывались предположения о том, что на это первоначальное запоминание могут влиять некоторые гормоны и нейромедиаторы.
Первым кандидатом на эту роль является гормон норадреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников в периоды эмоционального возбуждения. Если при обучении животного определенным действиям в качестве наказания используется боль (например, сильный электрический удар), а затем оно получает небольшую дозу норадреналина, то это животное намного лучше запомнит правильную форму поведения, чем в опыте без применения этого гормона. Слабый электрический удар не вызывает мобилизации больших количеств собственного норадреналина; поэтому, чтобы получить сходное улучшение памяти, животному нужно ввести гораздо больше норадреналина. Амфетамин - известный стимулятор, облегчающий запоминание, - тоже активирует норадреналиновую и дофаминовую системы организма. (Возможная роль норадреналина в закреплении следов памяти у человека обсуждается в конце этой главы.) Поскольку циркулирующий в крови норадреналин не может преодолеть гематоэнцефалический барьер, физиологические механизмы его влияния на память неизвестны.
Все молекулы нашего тела непрерывно разрушаются и образуются вновь. Точно так же и в мозгу 90% белков обновляются не более чем за две недели. Построенные из белков структуры, конечно, не меняются - процесс можно сравнить с ремонтом кирпичного дома, когда в кладке здесь и там заменяют отдельные кирпичи.
«Шаблон», по которому в клетке синтезируется белок, - это РНК. Судя по результатам ряда исследований, у животных в процессе обучения, видимо, усиливается синтез РНК и белков. Трудность интерпретации подобных результатов обусловлена тем, что любые стороны функционирования нейронов связаны с белковым синтезом, поэтому в точности установить причину ускорения этого синтеза практически невозможно.
В одной серии экспериментов с цыплятами Стивен Роуз и его коллеги сделали все, чтобы устранить посторонние влияния. Для цыплят характерна особая естественная форма научения - так называемый импринтинг, или запечатление. Они запоминают первый движущийся объект, который видят после того, как вылупились из яйца и начали ходить (обычно в первые 16 часов жизни), и начинают всюду следовать за ним. Движущийся предмет - это, как правило, их мать, хотя в специальных экспериментах можно приучить цыплят следовать за мячом, механической игрушкой и даже самим экспериментатором.
В первые два часа после воздействия стимула, вызывающего импринтинг, в мозгу цыпленка усиливается синтез белка. Чтобы исключить любое побочное воздействие, исследователи перерезали у цыпленка нервные пути, служащие для передачи зрительной информации из одного полушария мозга в другое. Фактически они использовали одну половину мозга как контроль по отношению к другой (экспериментальной) половине. Когда один глаз был закрыт и цыпленок воспринимал движущийся объект только другим глазом, скорость белкового синтеза была выше в той половине мозга, где происходил процесс запечатления.
Роль этих только что синтезированных белков в процессе запоминания, как предполагают, состоит в том, что они по аксону транспортируются к синапсу и изменяют его структуру, делая ее хотя бы временно более эффективной. В таком случае подобное видоизменение и было бы физической основой научения.
Каким образом данные о том, что происходит в клетках морского моллюска, или о синтезе белков в мозгу могут пролить свет на природу научения и памяти у человека? Основные биохимические механизмы передачи нервных импульсов очень сходны во всех нейронах у всех животных. Если они были сохранены эволюцией, то кажется логичным предположить, что и клеточные механизмы научения и памяти, которые используются у низших животных, тоже сохранились. В нескольких экспериментах, выполненных в последнее время, ученые вводили фосфорилирующий фермент, ответственный за процесс научения у моллюсков Aplysia и Hermissenda, в нейроны головного мозга многих млекопитающих. Фермент повышал возбудимость, т. е. оказывал действие, сходное с тем, которое наблюдалось в мембранах нейронов у моллюсков. Играет ли эта клеточная реакция одну и ту же роль у кошки и у моллюска, пока неизвестно, но знание биохимических механизмов научения у низших животных может служить основой для изучения более сложно устроенных нервных систем.
Однако эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, вряд ли раскроют секрет, как наш мозг запоминает партитуру симфонии Бетховена или даже простые сведения, необходимые для разгадки кроссворда. Нужно переходить на уровень мозговых систем, где у человека десятки миллиардов нейронов соединены между собой запутанным, но упорядоченным образом. На высших животных проводятся эксперименты с обучением и различными воздействиями на мозг. Психологические исследования на здоровых людях позволяют выяснить кое-что о процессах переработки и хранения информации. Изучение больных с различными видами амнезии, развившимися после повреждения мозга, доставляет особенно ценные сведения об организации функций памяти.
Почти сорок лет назад психолог Карл Лэшли - пионер в области экспериментального исследования мозга и поведения - попытался дать ответ на вопрос о пространственной организации памяти в мозгу. Он обучал животных решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры головного мозга в поисках места хранения следов памяти. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти -энграммы, - не удалось. В 1950 году Лэшли писал: «В этой серии экспериментов... не было получено никаких прямых сведений об истинной природе энграммы. Пересматривая данные о локализации следов памяти, я иногда чувствую, что необходимо сделать следующий вывод: обучение попросту невозможно».
Дальнейшие исследования показали, в чем заключалась причина неудачи Лэшли: для научения и памяти важны многие области и структуры мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.
Один из учеников Лэшли, Дональд Хебб, продолжил дело своего учителя и предложил теорию происходящих в памяти процессов, которая определила ход дальнейших исследований более чем на три десятилетия вперед. Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память - это активный процесс ограниченной длительности, не оставляющий никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе.
Как полагал Хебб, эти структурные изменения могли бы вызываться повторной активацией замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре. Повторное возбуждение образующих такую цепь нейронов приводит к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активировать весь ансамбль. Так может осуществляться хранение информации и ее повторное извлечение под влиянием каких-либо ощущений, мыслей или эмоций, возбуждающих отдельные нейроны клеточного ансамбля. Структурные изменения, как считал Хебб, вероятно, происходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.
В теории клеточных ансамблей особое значение придавалось тому, что след памяти - это не статическая «запись», не просто продукт изменений в структуре одной нервной клетки или молекулы мозга. Понимание памяти как процесса, включающего взаимодействие многих нейронов, вот, по-видимому, наилучший путь неврологического объяснения того, что узнали психологи о нормальной переработке информации у человека.
Для того чтобы успешно воспользоваться своей памятью, человек должен проделать три вещи: усвоить какую-то информацию, сохранить ее и в случае необходимости воспроизвести. Если вам не удается что-нибудь вспомнить, причиной может быть нарушение любого из этих трех процессов.
Но память вовсе не так проста. Мы усваиваем и запоминаем не просто отдельные элементы информации ; мы конструируем систему знаний, которая помогает нам приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений. Кроме того, память-это активный процесс; накопленные знания непрерывно изменяются, проверяются и переформулируются нашим мыслящим мозгом; поэтому свойства памяти выявить не так легко.
Как сказал известный американский психолог Джером Брунер, человек способен и даже весьма склонен «усматривать в известных ему частных случаях примеры общего правила». Эта способность, по-видимому, входит в специфическое наследие человека как вида. Так, например, большинство детей, говорящих на английском языке, в 3-4-летнем возрасте проходят через стадию, когда они вместо того, чтобы употреблять глагольные формы went и broke, которыми раньше неоднократно пользовались, начинают образовывать слова вроде goed и breaked, хотя таких слов они никогда не слышали. Это происходит потому, что, встречаясь с многими глаголами, дети каким-то загадочным образом приходят к формулировке своего собственного всеобщего лингвистического правила, согласно которому «прошедшее время глагола образуется путем добавления окончания -ed». Разумеется, они не могут выразить эту мысль словами, но специалисты по возрастной психолингвистике показали, что дети неизменно проявляют эту склонность к обобщению (Slobin, 1979; Platt, MacWhinney, 1983).
Память, по-видимому, представлена несколькими фазами. Одна из них, крайне непродолжительная, -это непосредственная память, при которой информация сохраняется всего лишь несколько секунд. Когда вы едете в машине и смотрите на проплывающий мимо пейзаж, вам удается удерживать в памяти предметы, которые вы только что видели, в течение одной-двух секунд, не больше. Однако некоторые объекты, к которым вы отнеслись с особым вниманием, из непосредственной памяти могут быть переведены в кратковременную память.
В кратковременной памяти информация может сохраняться в течение нескольких минут. Представьте себе, что происходит, когда кто-нибудь назвал вам номер телефона, а у вас нет под рукой карандаша. Вероятно, вы запомните этот номер, если будете мысленно повторять его, пока не доберетесь до телефонного аппарата. Но если что-то отвлечет ваше внимание-с вами заговорят или вы уроните монетку, которую намеревались положить в щель автомата, вы, вероятно, забудете номер или перепутаете цифры. Мы, очевидно, можем удержать в кратковременной памяти от 5 до 9 (т. е. 7 ±2) отдельных единиц запоминаемого материала. Иногда возможна группировка таких единиц, и тогда вам кажется, что мы способны запомнить больше. Номер телефона 481-39-65-это 7 единиц, а номер 234-56-78 уже можно считать одной единицей, если он будет воспринят как «последовательность чисел от 2 до 8». В ряду отдельных букв каждая из них будет одной единицей, но в случае их объединения в осмысленные слова единицей станет уже ел обо.
Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Мы знаем, что одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп. Эта функция гиппокампа выявилась, когда один больной перенес операцию на мозге. В литературе, посвященной описанию его послеоперационного состояния, этого больного именуют инициалами Н. М.. В каждой из височных долей мозга имеется по одному гиппокампу. Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у Н. М. оба гиппокампа. (После того как стали ясны неблагоприятные последствия такого метода лечения, он больше никогда не применялся.)
После операции Н. М. стал жить только в настоящем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его кратковременной памяти. Если вы, поболтав с ним, выходили из комнаты и через несколько минут возвращались, он не помнил, что видел вас когда-нибудь прежде. Приводимые ниже наблюдения взяты из клинического описания этого случая, составленного д-ром Брендой Милнер.
За годы, прошедшие после операции, в клинической картине мало что изменилось... Признаков общего ухудшения умственной деятельности нет; его интеллект, если судить по стандартным тестам, сейчас даже несколько выше, чем до операции... И все же поразительный дефект памяти продолжает сохраняться у больного, и совершенно очевидно, что Н. М. почти ничего не может вспомнить из событий последних лет...
Через 10 месяцев после операции ею семья переехала в новый дом, расположенный на той же улице, всего в нескольких кварталах от прежнего. При осмотре... почти год спустя Н. М. не мог вспомнить свой новый адрес или самостоятельно найти дорогу к новому дому - он всегда приходил к старому. Шесть лет назад семья снова переехала, и Н. М. опять-таки не может с уверенностью указать новый адрес, хотя как будто бы знает о переезде. День за днем [больной] решает одни и те же головоломки, не обнаруживая в этом деле никакого прогресса, и много раз заново читает одни и те же журналы, не находя, что их содержание ему знакомо...
Однако даже такая глубокая амнезия, как в этом случае, сочетается с нормальной устойчивостью внимания... Однажды его попросили запомнить число 584, затем оставили
и не мешали, и через 15 минут он смог правильно и без колебаний назвать это число. На вопрос, как ему это удалось, он ответил:
«Это просто. Нужно запомнить цифру 8. Видите ли, 5, 8 и 4 в сумме составляют 17. Запомните, отнимите эту цифру от 17, останется. 9. Разделите 9 пополам, и вы получите 5 и 4. Вот и ответ: 584. Просто».
Несмотря на эту сложную мнемоническую схему, спустя минуту или около того Н. М. не смог еще раз вспомнить ни число 584, ни связанный с ним ход мыслей; он даже вообще не знал, что его просили запомнить какое-то число...
Некоторое представление о том, на что похоже подобное состояние, можно составить со слов самого Н. М... В промежутках между тестами он вдруг смотрел на вас и говорил с заметным беспокойством:
«Я вот о чем сейчас думаю. Я что-нибудь не то сделал или сказал? Видите ли, сейчас мне все как будто ясно, но что было чуть раньше? Именно это меня и беспокоит. Так себя чувствуешь, когда просыпаешься после крепкого сна. Я просто ничего не помню».
Н. М. хорошо помнил те события в своей жизни, которые происходили до операции. Информация, хранившаяся в его долговременной памяти, - во всяком случае та, которая уже находилась там за один-три года до операции,-не была утрачена. Тот факт, что амнезия у Н. М. распространялась на события, происшедшие за 1-2 года до операции, но не на более ранние, указывает на то, что следы памяти, по-видимому, могут претерпевать изменения спустя какое-то время после их образования.
Гиппокамп находится в височной доле мозга. Судя по некоторым данным, гиппокамп и медиальная часть височной доли, т. е. часть, расположенная ближе к средней плоскости тела, играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Даже после того, как информация уже поступила в долговременную память, некоторые ее части все еще могут подвергаться преобразованию или даже забываться, и только после этого реорганизованный материал отправляется на постоянное хранение.
В качестве простого примера реорганизации вспомните те времена, когда вы ребенком учились читать. Вначале вам нужно было запомнить, что разница между буквами d и b заключается в том, что «y d петелька слева, а у Ь-справа». После того как буквы были усвоены, реорганизация следов памяти позволила вам распознавать их уже без анализа отдельных признаков. Когда вы научились без труда читать, ваша память о звуках, форме и сочетаниях) букв превратилась в нечто целостное и стабильное. Привычные читатели никогда не читают по буквам или даже отдельными словами; они охватывают одновременно целые группы слов.
По-видимому, гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н. М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. Однако она играет роль в их формировании, о чем свидетельствует потеря у Н. М. памяти на многие события, происходившие в последние три года до операции. (Конечно, возможно и то, что процессу консолидации следов памяти у Н. М. мешала эпилепсия.)
Подобные данные получены и при исследовании больных после электрошоковой терапии (ЭШТ). Известно, что электрошок оказывает особенно разрушительное действие на гиппокамп. После электрошока больные, как правило, страдают частичной амнезией на события, происходившие в течение нескольких предшествовавших лечению лет. Память о более давних событиях сохраняется полностью.
Лэрри Сквайр (Squire, 1984) высказал предположение, что в процессе усвоения каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре. Потребность в таких взаимодействиях может сохраняться довольно долгов течение нескольких лет, пока идет процесс реорганизации материала памяти. По мнению Сквайра, эта реорганизация связана с физической перестройкой нервных сетей. В какой-то момент, когда реорганизация и перестройка закончены и информация постоянно хранится в коре, участие височной области в ее закреплении и извлечении становится ненужной.
Помимо фаз кратковременной и долговременной памяти, характерных для процесса запоминания, у человека существует, оказывается, два разных способа усвоения и запоминания информации в зависимости от того, что именно нужно усвоить.
Хотя Н. М. и другие больные со сходными повреждениями мозга не в состоянии запоминать новые сведения о внешнем мире, они могут научиться и запомнить, как делать те или другие вещи. Например, группу таких больных обучили чтению «зеркального» текста. Чтобы овладеть этим навыком, им потребовалось около трех дней приблизительно столько же, сколько и здоровым людям. В период последующих испытаний, которые проводились на протяжении трех месяцев, приобретенное умение сохранялось на высоком уровне. Однако во время тестов многие больные не помнили, что они уже решали подобную задачу раньше, и ни один из них впоследствии не мог назвать слова, которые он прочел.
Нил Коэн заметил, что многие здоровые люди, научившись собирать «ханойскую башню», с трудом могли описать, чему именно они научились, и пришел к выводу, что решение такой задачи, возможно, связано с процедурными навыками, которые мог приобретать и больной Н. М. Действительно, после нескольких дней занятий Н. М. научился-таки выполнять этот тест и мог неоднократно повторить сборку «башни», хотя каждый раз, приступая к делу, он, казалось, не помнил, что раньше уже занимался им, и утверждал, будто не понимает, что от него требуется. По мнению некоторых авторов, подобное поведение указывало на то, что у Н. М. нарушен процесс извлечения информации из памяти, а не ее хранение. Однако Л. Сквайр и Н. Коэн считали более вероятным, что Н. М. и подобные ему больные попросту не сохраняют всю ту информацию, которую удерживают в памяти здоровые люди, научившиеся решать сходные задачи.
На основании всех этих данных исследователи предположили, что переработка двух видов информации ведется в мозгу раздельно и что каждый из этих видов («процедурная» и «декларативная» информация) хранится также отдельно. Процедурное знание - это знание того, как нужно действовать. Декларативное знание, согласно Сквайру, «обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте, чувство близкого знакомства с этим опытом». Именно это второе знание требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе, тогда как первое, по-видимому, с ними не связано.
Процедурное знание, вероятно, раньше развивается в ходе эволюции, чем декларативное. Действительно, привыкание, сенситизация и классическое обусловливание, при которых нет осознания того факта, что произошло научение, - это примеры приобретения процедурного знания. Другое отличие (экспериментально пока не подтвержденное) может состоять в том, что процедурная память основана на биохимических или биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. (Мы уже рассматривали подобные изменения в связи с привыканием у аплизии и образованием классических условных рефлексов у Hermissenda.) Изменения этого типа отличаются от перестройки нервных сетей, с которой, как полагают, связана декларативная память.
Различия между этими двумя видами знания, вероятно, помогут объяснить, почему взрослые люди почти полностью неспособны вспомнить людей и события, относящиеся к периоду младенчества или раннего детства. Известный теоретик возрастной психологии Жан Пиаже назвал первые два года жизни сенсомоторным периодом познавательного развития. По сути ребенок тратит эти первые два года жизни, учась пользоваться своим телом: как с помощью руки хватать различные предметы; как координировать работу мышц, необходимую для ползания и ходьбы; как управляться с силой тяжести; как оценивать относительные размеры предметов, расположенных ближе и дальше; как связать физическую причину (потряхивание рукой) с ее следствием (звуком погремушки). В действительности, говорил Пиаже, суждения ребенка о вещах ограничиваются тем, что он может с ними сделать. Люди и предметы не существуют для ребенка сами по себе, независимо от тех сенсомоторных действий, которые ребенок может выполнить по отношению к ним. Так продолжается приблизительно до двухлетнего возраста. Это почти идеально соответствует описанию процедурного усвоения знаний.
Поскольку до двухлетнего возраста ребенок не может удержать в мыслях образы предметов или событий, появление декларативной памяти кажется в это время невозможным. Когда двухлетка начинает понимать, что предметы существуют сами по себе, он приходит к логическому заключению о самостоятельности своего собственного существования, к осознанию себя как личности. Дети, начинающие ходить, могут запоминать предметы, удерживать их в памяти, но дологический уровень их мышления (по выражению Пиаже, они неспособны к «связному соотносительному рассуждению») позволяет объяснить, почему их декларативная память настолько отличается от памяти взрослого, что ее содержимое в дальнейшем утрачивается.
Различие между процедурной и декларативной памятью помогает также понять, почему некоторые мнемонические приемы, используемые для запоминания и воспроизведения информации, так хорошо работают. Один из наиболее распространенных приемов - метод привязки к местам -был изобретен греческими ораторами и с тех пор широко используется. Суть этого метода состоит в том, что представляют себе путь в какой-нибудь хорошо знакомой местности, а затем мысленно располагают вещи, которые нужно запомнить (например, основные идеи, которые хотят изложить в речи), на видных местах вдоль этого пути. Когда настанет время, нужно внутренне перенестись в эту местность, пройтись вдоль дороги и найти в каждом пункте то, что вы там оставили. В этом приеме для организации декларативной информации используется процедурный контекст.
Помимо функциональных различий между отдельными аспектами памяти существует еще один качественный фактор, играющий важную роль в процессе обучения и влияющий на то, какая информация будет сохраняться в памяти и сможет быть извлечена оттуда. Этот фактор-поощрение или наказание, следующее за определенным действием.
Мозжечок
Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений. Он «программирует» координацию многочисленных отдельных движений, составляющих один двигательный акт, когда, скажем, вы подносите яблоко ко рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями мозжечка, в сложном движении, которое до болезни выполнялось автоматически, они должны теперь сознательно контролировать каждый этап: например, сначала поднять руку с яблоком вверх и остановиться, а затем уже поднести его к губам.
Исследования последних лет (McCormick et al., 1982) наводят на мысль, что в мозжечке может храниться большое разнообразие классических условных рефлексов. Например, в одном эксперименте у кролика выработали условный рефлекс моргания одним глазом в ответ на определенный музыкальный тон. С этим тоном (УС) неоднократно сочеталось воздействие струи воздуха, направленной прямо в глаз (БС). Как и у людей, у кролика раздражающий стимул, в данном случае дуновение воздуха, вызывает рефлекс моргания (БР). После того как этот стимул несколько раз сочетался со звучанием тона, кролик начал моргать при одном только звуке (УР).
После того как выработка условного рефлекса завершилась, экспериментаторы удалили у кролика очень небольшой участок мозжечка с левой стороны, со стороны того глаза, где был выработан рефлекс. Условный рефлекс исчез полностью, но безусловный - моргание при воздействии струи воздуха - сохранился. Добавим, что после этой операции условный рефлекс на музыкальный тон мог быть образован только для правого глаза - уеловнорефлекторная связь с веком левого глаза больше не устанавливалась. Соответствующие следы памяти, по-видимому, сохранялись только в одной определенной области мозжечка в глубинных мозжечковых ядрах, и разрушение этой области разрушало и сами следы. Выработка данного рефлекса, возможно, связана и с другими изменениями в нервной системе, но изменения в мозжечке, очевидно, тоже необходимы.
Гиппокамп
За прошедшие три десятилетия гиппокамп был объектом многочисленных исследований, но мы все еще в точности не знаем, какую именно роль он играет в процессах научения и памяти. Однако все же имеются некоторые указания на его возможные функции. У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонними поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась (более подробные сведения о таких больных будут приведены в одном из последующих разделов).
Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Na-del, 1978). Клетка, активность которой регистрировали, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый разряд. Как только крыса проходила мимо этого места, нейрон затихал. Таким образом, по крайней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.
Пространственная карта, однако, не аналогична дорожной карте. Это скорее своеобразный фильтр, через который проходят сенсорные события, уже ранее переработанные корой головного мозга. Гиппокамп у крысы в определенном смысле «узнает» то место в пространстве, где крыса уже когда-то была. Если гиппокамп поврежден, способность крыс ориентироваться в лабиринте сильно нарушается.
В другом исследовании (Olton et al., 1980) был использован лабиринт, устроенный с учетом особенностей поведения крыс при поисках пищи. В конце каждой из ветвей лабиринта лежала еда, так же как и в естественных условиях к пище могут вести много путей. Проблема заключалась в том, что крыса должна была запоминать, где она уже побывала, и выбирать путь, ведущий к еще не съеденной пище. Обычно крысам требовалось всего несколько попыток, чтобы хорошо изучить лабиринт и никогда не повторять своих прежних маршрутов. Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались отыскать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запомнить, где они уже побывали, а где нет. Крысы как бы утратили «рабочую память».
То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной, памятью, подтверждают и различные уровни активности этой структуры мозга при классическом обусловливании. Например, при выработке условного рефлекса моргания у кроликов нейронная активность в гиппокампе очень мала или вообще отсутствует. Такой рефлекс может образоваться у кроликов даже после удаления гиппокампа. Но если гиппокамп подвергнуть достаточно сильной электрической стимуляции, что приведет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ. (Таким образом, по крайней мере в этом отношении аномальный гиппокамп хуже, чем его полное отсутствие.) Если между звучанием музыкального, тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха). Когда Томпсон усложнил задачу - сначала приучил животное реагировать на один стимул и не отвечать на другой, а затем стал переучивать его на противоположную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность. Видимо, усложнение эксперимента потребовало усиленной деятельности нервных клеток. Как бы то ни было, роль гиппокампа в образовании простого условного мигательного рефлекса и роль его в запоминании «пространственной карты», т. е. в «рабочей» памяти, - две совершенно разные вещи.
Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергавшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод - метод долговременной потенциации - позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую ту, которая наблюдается у животного во время обычного для него процесса обучения.
Вы помните, что многие нейроны после повторной стимуляции становятся менее активными. Так происходит, например, в процессе привыкания у аплизии. Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. Действительно, после долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. В некоторых исследованиях получены данные о том, что верхушки дендритных шипиков расширяются; в других - о том, что возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а также в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Окончательные выводы сделать пока невозможно, однако исследования продолжаются.
Гиппокамп получает информацию, хотя и весьма непрямым путем, от всех органов чувств (см. гл. 6). Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа, миндалины, гипоталамуса или всех этих структур. Пути, идущие от коры вниз, тоже проходят через эти структуры. В одном эксперименте с низшими обезьянами было показано, что только одновременное удаление и гиппокампа, и миндалины уничтожает как результаты предшествующего научения, так и возможность дальнейшего обучения. До операции обезьяны довольно быстро обучались выбирать из двух предъявленных предметов новый - тот, который они раньше не видели. После операции обезьяны, у которых были удалены только миндалины или только гиппокамп, справлялись с задачей почти так же успешно, как и нормальные животные (соответственно 91% и 97% правильных решений). У обезьян, лишившихся обеих этих структур, частота правильных ответов снижалась до 60%, что близко к случайной величине. Либо животные не могли усвоить критерий, по которому нужно было сделать выбор, либо не могли запомнить и распознать те предметы, которые уже видели.
Ясно, что гиппокамп играет важную роль в научении и памяти, однако его конкретные функции пока не установлены. Рассмотрим теперь структуру, еще более определенно связанную с научением, хотя ее функции еще менее понятны.
Кора
Несомненно, кора больших полушарий у человека имеет первостепенное значение для научения и памяти, но ввиду своей сложности она с трудом поддается исследованию. Поскольку у человека мышление и решение задач обычно связаны с речью, результаты экспериментов на животных могут рассматриваться лишь как весьма приблизительные аналоги. Простые формы научения - привыкание, сенситизация и образование классических условных рефлексов - по-видимому, не требуют участия высших кортикальных функций.
Низшие обезьяны могут обучаться решению многих видов задач, предполагающих сложное научение. Животных обучают, например, решать задачи на различение предметов, и если в результате прежнего опыта в этой области они начинают быстрее решать последующие задачи, то говорят, что у них сформировалась установки на обучение. Так, в задаче на выбор «инородного элемента», предложенной психологом-приматологом Гарри Харлоу, обезьянам предъявляли набор из трех предметов, два из которых были идентичными,-например, два игрушечных легковых автомобиля и игрушечный грузовик. За выбор предмета, отличного от двух других, животные получали вознаграждение. После того как обезьяна в ряде предъявлений выбирала грузовик, ей предлагали три совершенно иных предмета - например, два апельсина и одно яблоко. В конце концов у обезьяны, очевидно, формировалось представление об «инородности» и она отбирала непарный предмет при первом же предъявлении. После удаления обширных участков височных долей коры способность к формированию подобных представлений утрачивалась.
Тот факт, что у животных, выращенных в «обогащенной» среде, слои коры несколько толще и структура нейронов сложнее, чем у особей, выросших в «обедненных» условиях, показывает, что индивидуальный опыт, т. е. научение, может влиять на строение коры у животных. Должно быть, подобные изменения происходят и у людей, у которых кора столь сильно развита. Вместе с другими структурами мозга, помогающими нам перерабатывать информацию, кора больших полушарий хранит результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изменяться по мере усвоения и запоминания новых сведений. Сейчас, однако, невозможно точно сказать, каковы именно эти изменения.
Медиаторные системы
Сама жизнь животного зависит от того, помнит ли оно, какие события предвещают удовольствие, а какие - боль. Поэтому ценность той или иной информации для животного, т. е. нужно ли ее сохранять в памяти, определяется отчасти тем, что происходит после ее первоначального получения. Высказывались предположения о том, что на это первоначальное запоминание могут влиять некоторые гормоны и нейромедиаторы.
Первым кандидатом на эту роль является гормон норадреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников в периоды эмоционального возбуждения. Если при обучении животного определенным действиям в качестве наказания используется боль (например, сильный электрический удар), а затем оно получает небольшую дозу норадреналина, то это животное намного лучше запомнит правильную форму поведения, чем в опыте без применения этого гормона. Слабый электрический удар не вызывает мобилизации больших количеств собственного норадреналина; поэтому, чтобы получить сходное улучшение памяти, животному нужно ввести гораздо больше норадреналина. Амфетамин - известный стимулятор, облегчающий запоминание, - тоже активирует норадреналиновую и дофаминовую системы организма. (Возможная роль норадреналина в закреплении следов памяти у человека обсуждается в конце этой главы.) Поскольку циркулирующий в крови норадреналин не может преодолеть гематоэнцефалический барьер, физиологические механизмы его влияния на память неизвестны.
Белковый синтез
Все молекулы нашего тела непрерывно разрушаются и образуются вновь. Точно так же и в мозгу 90% белков обновляются не более чем за две недели. Построенные из белков структуры, конечно, не меняются - процесс можно сравнить с ремонтом кирпичного дома, когда в кладке здесь и там заменяют отдельные кирпичи.
«Шаблон», по которому в клетке синтезируется белок, - это РНК. Судя по результатам ряда исследований, у животных в процессе обучения, видимо, усиливается синтез РНК и белков. Трудность интерпретации подобных результатов обусловлена тем, что любые стороны функционирования нейронов связаны с белковым синтезом, поэтому в точности установить причину ускорения этого синтеза практически невозможно.
В одной серии экспериментов с цыплятами Стивен Роуз и его коллеги сделали все, чтобы устранить посторонние влияния. Для цыплят характерна особая естественная форма научения - так называемый импринтинг, или запечатление. Они запоминают первый движущийся объект, который видят после того, как вылупились из яйца и начали ходить (обычно в первые 16 часов жизни), и начинают всюду следовать за ним. Движущийся предмет - это, как правило, их мать, хотя в специальных экспериментах можно приучить цыплят следовать за мячом, механической игрушкой и даже самим экспериментатором.
В первые два часа после воздействия стимула, вызывающего импринтинг, в мозгу цыпленка усиливается синтез белка. Чтобы исключить любое побочное воздействие, исследователи перерезали у цыпленка нервные пути, служащие для передачи зрительной информации из одного полушария мозга в другое. Фактически они использовали одну половину мозга как контроль по отношению к другой (экспериментальной) половине. Когда один глаз был закрыт и цыпленок воспринимал движущийся объект только другим глазом, скорость белкового синтеза была выше в той половине мозга, где происходил процесс запечатления.
Роль этих только что синтезированных белков в процессе запоминания, как предполагают, состоит в том, что они по аксону транспортируются к синапсу и изменяют его структуру, делая ее хотя бы временно более эффективной. В таком случае подобное видоизменение и было бы физической основой научения.
Простые формы научения и мозг человека
Каким образом данные о том, что происходит в клетках морского моллюска, или о синтезе белков в мозгу могут пролить свет на природу научения и памяти у человека? Основные биохимические механизмы передачи нервных импульсов очень сходны во всех нейронах у всех животных. Если они были сохранены эволюцией, то кажется логичным предположить, что и клеточные механизмы научения и памяти, которые используются у низших животных, тоже сохранились. В нескольких экспериментах, выполненных в последнее время, ученые вводили фосфорилирующий фермент, ответственный за процесс научения у моллюсков Aplysia и Hermissenda, в нейроны головного мозга многих млекопитающих. Фермент повышал возбудимость, т. е. оказывал действие, сходное с тем, которое наблюдалось в мембранах нейронов у моллюсков. Играет ли эта клеточная реакция одну и ту же роль у кошки и у моллюска, пока неизвестно, но знание биохимических механизмов научения у низших животных может служить основой для изучения более сложно устроенных нервных систем.
Однако эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, вряд ли раскроют секрет, как наш мозг запоминает партитуру симфонии Бетховена или даже простые сведения, необходимые для разгадки кроссворда. Нужно переходить на уровень мозговых систем, где у человека десятки миллиардов нейронов соединены между собой запутанным, но упорядоченным образом. На высших животных проводятся эксперименты с обучением и различными воздействиями на мозг. Психологические исследования на здоровых людях позволяют выяснить кое-что о процессах переработки и хранения информации. Изучение больных с различными видами амнезии, развившимися после повреждения мозга, доставляет особенно ценные сведения об организации функций памяти.
Система памяти у человека
Почти сорок лет назад психолог Карл Лэшли - пионер в области экспериментального исследования мозга и поведения - попытался дать ответ на вопрос о пространственной организации памяти в мозгу. Он обучал животных решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры головного мозга в поисках места хранения следов памяти. Однако независимо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся следы памяти -энграммы, - не удалось. В 1950 году Лэшли писал: «В этой серии экспериментов... не было получено никаких прямых сведений об истинной природе энграммы. Пересматривая данные о локализации следов памяти, я иногда чувствую, что необходимо сделать следующий вывод: обучение попросту невозможно».
Дальнейшие исследования показали, в чем заключалась причина неудачи Лэшли: для научения и памяти важны многие области и структуры мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.
Один из учеников Лэшли, Дональд Хебб, продолжил дело своего учителя и предложил теорию происходящих в памяти процессов, которая определила ход дальнейших исследований более чем на три десятилетия вперед. Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память - это активный процесс ограниченной длительности, не оставляющий никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе.
Как полагал Хебб, эти структурные изменения могли бы вызываться повторной активацией замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре. Повторное возбуждение образующих такую цепь нейронов приводит к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активировать весь ансамбль. Так может осуществляться хранение информации и ее повторное извлечение под влиянием каких-либо ощущений, мыслей или эмоций, возбуждающих отдельные нейроны клеточного ансамбля. Структурные изменения, как считал Хебб, вероятно, происходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.
В теории клеточных ансамблей особое значение придавалось тому, что след памяти - это не статическая «запись», не просто продукт изменений в структуре одной нервной клетки или молекулы мозга. Понимание памяти как процесса, включающего взаимодействие многих нейронов, вот, по-видимому, наилучший путь неврологического объяснения того, что узнали психологи о нормальной переработке информации у человека.
Память и переработка информации
Для того чтобы успешно воспользоваться своей памятью, человек должен проделать три вещи: усвоить какую-то информацию, сохранить ее и в случае необходимости воспроизвести. Если вам не удается что-нибудь вспомнить, причиной может быть нарушение любого из этих трех процессов.
Но память вовсе не так проста. Мы усваиваем и запоминаем не просто отдельные элементы информации ; мы конструируем систему знаний, которая помогает нам приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений. Кроме того, память-это активный процесс; накопленные знания непрерывно изменяются, проверяются и переформулируются нашим мыслящим мозгом; поэтому свойства памяти выявить не так легко.
Как сказал известный американский психолог Джером Брунер, человек способен и даже весьма склонен «усматривать в известных ему частных случаях примеры общего правила». Эта способность, по-видимому, входит в специфическое наследие человека как вида. Так, например, большинство детей, говорящих на английском языке, в 3-4-летнем возрасте проходят через стадию, когда они вместо того, чтобы употреблять глагольные формы went и broke, которыми раньше неоднократно пользовались, начинают образовывать слова вроде goed и breaked, хотя таких слов они никогда не слышали. Это происходит потому, что, встречаясь с многими глаголами, дети каким-то загадочным образом приходят к формулировке своего собственного всеобщего лингвистического правила, согласно которому «прошедшее время глагола образуется путем добавления окончания -ed». Разумеется, они не могут выразить эту мысль словами, но специалисты по возрастной психолингвистике показали, что дети неизменно проявляют эту склонность к обобщению (Slobin, 1979; Platt, MacWhinney, 1983).
Кратковременная и долговременная память
Память, по-видимому, представлена несколькими фазами. Одна из них, крайне непродолжительная, -это непосредственная память, при которой информация сохраняется всего лишь несколько секунд. Когда вы едете в машине и смотрите на проплывающий мимо пейзаж, вам удается удерживать в памяти предметы, которые вы только что видели, в течение одной-двух секунд, не больше. Однако некоторые объекты, к которым вы отнеслись с особым вниманием, из непосредственной памяти могут быть переведены в кратковременную память.
В кратковременной памяти информация может сохраняться в течение нескольких минут. Представьте себе, что происходит, когда кто-нибудь назвал вам номер телефона, а у вас нет под рукой карандаша. Вероятно, вы запомните этот номер, если будете мысленно повторять его, пока не доберетесь до телефонного аппарата. Но если что-то отвлечет ваше внимание-с вами заговорят или вы уроните монетку, которую намеревались положить в щель автомата, вы, вероятно, забудете номер или перепутаете цифры. Мы, очевидно, можем удержать в кратковременной памяти от 5 до 9 (т. е. 7 ±2) отдельных единиц запоминаемого материала. Иногда возможна группировка таких единиц, и тогда вам кажется, что мы способны запомнить больше. Номер телефона 481-39-65-это 7 единиц, а номер 234-56-78 уже можно считать одной единицей, если он будет воспринят как «последовательность чисел от 2 до 8». В ряду отдельных букв каждая из них будет одной единицей, но в случае их объединения в осмысленные слова единицей станет уже ел обо.
Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Мы знаем, что одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп. Эта функция гиппокампа выявилась, когда один больной перенес операцию на мозге. В литературе, посвященной описанию его послеоперационного состояния, этого больного именуют инициалами Н. М.. В каждой из височных долей мозга имеется по одному гиппокампу. Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у Н. М. оба гиппокампа. (После того как стали ясны неблагоприятные последствия такого метода лечения, он больше никогда не применялся.)
После операции Н. М. стал жить только в настоящем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его кратковременной памяти. Если вы, поболтав с ним, выходили из комнаты и через несколько минут возвращались, он не помнил, что видел вас когда-нибудь прежде. Приводимые ниже наблюдения взяты из клинического описания этого случая, составленного д-ром Брендой Милнер.
За годы, прошедшие после операции, в клинической картине мало что изменилось... Признаков общего ухудшения умственной деятельности нет; его интеллект, если судить по стандартным тестам, сейчас даже несколько выше, чем до операции... И все же поразительный дефект памяти продолжает сохраняться у больного, и совершенно очевидно, что Н. М. почти ничего не может вспомнить из событий последних лет...
Через 10 месяцев после операции ею семья переехала в новый дом, расположенный на той же улице, всего в нескольких кварталах от прежнего. При осмотре... почти год спустя Н. М. не мог вспомнить свой новый адрес или самостоятельно найти дорогу к новому дому - он всегда приходил к старому. Шесть лет назад семья снова переехала, и Н. М. опять-таки не может с уверенностью указать новый адрес, хотя как будто бы знает о переезде. День за днем [больной] решает одни и те же головоломки, не обнаруживая в этом деле никакого прогресса, и много раз заново читает одни и те же журналы, не находя, что их содержание ему знакомо...
Однако даже такая глубокая амнезия, как в этом случае, сочетается с нормальной устойчивостью внимания... Однажды его попросили запомнить число 584, затем оставили
и не мешали, и через 15 минут он смог правильно и без колебаний назвать это число. На вопрос, как ему это удалось, он ответил:
«Это просто. Нужно запомнить цифру 8. Видите ли, 5, 8 и 4 в сумме составляют 17. Запомните, отнимите эту цифру от 17, останется. 9. Разделите 9 пополам, и вы получите 5 и 4. Вот и ответ: 584. Просто».
Несмотря на эту сложную мнемоническую схему, спустя минуту или около того Н. М. не смог еще раз вспомнить ни число 584, ни связанный с ним ход мыслей; он даже вообще не знал, что его просили запомнить какое-то число...
Некоторое представление о том, на что похоже подобное состояние, можно составить со слов самого Н. М... В промежутках между тестами он вдруг смотрел на вас и говорил с заметным беспокойством:
«Я вот о чем сейчас думаю. Я что-нибудь не то сделал или сказал? Видите ли, сейчас мне все как будто ясно, но что было чуть раньше? Именно это меня и беспокоит. Так себя чувствуешь, когда просыпаешься после крепкого сна. Я просто ничего не помню».
Н. М. хорошо помнил те события в своей жизни, которые происходили до операции. Информация, хранившаяся в его долговременной памяти, - во всяком случае та, которая уже находилась там за один-три года до операции,-не была утрачена. Тот факт, что амнезия у Н. М. распространялась на события, происшедшие за 1-2 года до операции, но не на более ранние, указывает на то, что следы памяти, по-видимому, могут претерпевать изменения спустя какое-то время после их образования.
Консолидация следов памяти
Гиппокамп находится в височной доле мозга. Судя по некоторым данным, гиппокамп и медиальная часть височной доли, т. е. часть, расположенная ближе к средней плоскости тела, играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Даже после того, как информация уже поступила в долговременную память, некоторые ее части все еще могут подвергаться преобразованию или даже забываться, и только после этого реорганизованный материал отправляется на постоянное хранение.
В качестве простого примера реорганизации вспомните те времена, когда вы ребенком учились читать. Вначале вам нужно было запомнить, что разница между буквами d и b заключается в том, что «y d петелька слева, а у Ь-справа». После того как буквы были усвоены, реорганизация следов памяти позволила вам распознавать их уже без анализа отдельных признаков. Когда вы научились без труда читать, ваша память о звуках, форме и сочетаниях) букв превратилась в нечто целостное и стабильное. Привычные читатели никогда не читают по буквам или даже отдельными словами; они охватывают одновременно целые группы слов.
По-видимому, гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н. М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. Однако она играет роль в их формировании, о чем свидетельствует потеря у Н. М. памяти на многие события, происходившие в последние три года до операции. (Конечно, возможно и то, что процессу консолидации следов памяти у Н. М. мешала эпилепсия.)
Подобные данные получены и при исследовании больных после электрошоковой терапии (ЭШТ). Известно, что электрошок оказывает особенно разрушительное действие на гиппокамп. После электрошока больные, как правило, страдают частичной амнезией на события, происходившие в течение нескольких предшествовавших лечению лет. Память о более давних событиях сохраняется полностью.
Лэрри Сквайр (Squire, 1984) высказал предположение, что в процессе усвоения каких-либо знаний височная область устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре. Потребность в таких взаимодействиях может сохраняться довольно долгов течение нескольких лет, пока идет процесс реорганизации материала памяти. По мнению Сквайра, эта реорганизация связана с физической перестройкой нервных сетей. В какой-то момент, когда реорганизация и перестройка закончены и информация постоянно хранится в коре, участие височной области в ее закреплении и извлечении становится ненужной.
Помимо фаз кратковременной и долговременной памяти, характерных для процесса запоминания, у человека существует, оказывается, два разных способа усвоения и запоминания информации в зависимости от того, что именно нужно усвоить.
Процедурная и декларативная память
Хотя Н. М. и другие больные со сходными повреждениями мозга не в состоянии запоминать новые сведения о внешнем мире, они могут научиться и запомнить, как делать те или другие вещи. Например, группу таких больных обучили чтению «зеркального» текста. Чтобы овладеть этим навыком, им потребовалось около трех дней приблизительно столько же, сколько и здоровым людям. В период последующих испытаний, которые проводились на протяжении трех месяцев, приобретенное умение сохранялось на высоком уровне. Однако во время тестов многие больные не помнили, что они уже решали подобную задачу раньше, и ни один из них впоследствии не мог назвать слова, которые он прочел.
Нил Коэн заметил, что многие здоровые люди, научившись собирать «ханойскую башню», с трудом могли описать, чему именно они научились, и пришел к выводу, что решение такой задачи, возможно, связано с процедурными навыками, которые мог приобретать и больной Н. М. Действительно, после нескольких дней занятий Н. М. научился-таки выполнять этот тест и мог неоднократно повторить сборку «башни», хотя каждый раз, приступая к делу, он, казалось, не помнил, что раньше уже занимался им, и утверждал, будто не понимает, что от него требуется. По мнению некоторых авторов, подобное поведение указывало на то, что у Н. М. нарушен процесс извлечения информации из памяти, а не ее хранение. Однако Л. Сквайр и Н. Коэн считали более вероятным, что Н. М. и подобные ему больные попросту не сохраняют всю ту информацию, которую удерживают в памяти здоровые люди, научившиеся решать сходные задачи.
На основании всех этих данных исследователи предположили, что переработка двух видов информации ведется в мозгу раздельно и что каждый из этих видов («процедурная» и «декларативная» информация) хранится также отдельно. Процедурное знание - это знание того, как нужно действовать. Декларативное знание, согласно Сквайру, «обеспечивает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте, чувство близкого знакомства с этим опытом». Именно это второе знание требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе, тогда как первое, по-видимому, с ними не связано.
Процедурное знание, вероятно, раньше развивается в ходе эволюции, чем декларативное. Действительно, привыкание, сенситизация и классическое обусловливание, при которых нет осознания того факта, что произошло научение, - это примеры приобретения процедурного знания. Другое отличие (экспериментально пока не подтвержденное) может состоять в том, что процедурная память основана на биохимических или биофизических изменениях, происходящих только в тех нервных сетях, которые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. (Мы уже рассматривали подобные изменения в связи с привыканием у аплизии и образованием классических условных рефлексов у Hermissenda.) Изменения этого типа отличаются от перестройки нервных сетей, с которой, как полагают, связана декларативная память.
Различия между этими двумя видами знания, вероятно, помогут объяснить, почему взрослые люди почти полностью неспособны вспомнить людей и события, относящиеся к периоду младенчества или раннего детства. Известный теоретик возрастной психологии Жан Пиаже назвал первые два года жизни сенсомоторным периодом познавательного развития. По сути ребенок тратит эти первые два года жизни, учась пользоваться своим телом: как с помощью руки хватать различные предметы; как координировать работу мышц, необходимую для ползания и ходьбы; как управляться с силой тяжести; как оценивать относительные размеры предметов, расположенных ближе и дальше; как связать физическую причину (потряхивание рукой) с ее следствием (звуком погремушки). В действительности, говорил Пиаже, суждения ребенка о вещах ограничиваются тем, что он может с ними сделать. Люди и предметы не существуют для ребенка сами по себе, независимо от тех сенсомоторных действий, которые ребенок может выполнить по отношению к ним. Так продолжается приблизительно до двухлетнего возраста. Это почти идеально соответствует описанию процедурного усвоения знаний.
Поскольку до двухлетнего возраста ребенок не может удержать в мыслях образы предметов или событий, появление декларативной памяти кажется в это время невозможным. Когда двухлетка начинает понимать, что предметы существуют сами по себе, он приходит к логическому заключению о самостоятельности своего собственного существования, к осознанию себя как личности. Дети, начинающие ходить, могут запоминать предметы, удерживать их в памяти, но дологический уровень их мышления (по выражению Пиаже, они неспособны к «связному соотносительному рассуждению») позволяет объяснить, почему их декларативная память настолько отличается от памяти взрослого, что ее содержимое в дальнейшем утрачивается.
Различие между процедурной и декларативной памятью помогает также понять, почему некоторые мнемонические приемы, используемые для запоминания и воспроизведения информации, так хорошо работают. Один из наиболее распространенных приемов - метод привязки к местам -был изобретен греческими ораторами и с тех пор широко используется. Суть этого метода состоит в том, что представляют себе путь в какой-нибудь хорошо знакомой местности, а затем мысленно располагают вещи, которые нужно запомнить (например, основные идеи, которые хотят изложить в речи), на видных местах вдоль этого пути. Когда настанет время, нужно внутренне перенестись в эту местность, пройтись вдоль дороги и найти в каждом пункте то, что вы там оставили. В этом приеме для организации декларативной информации используется процедурный контекст.
Помимо функциональных различий между отдельными аспектами памяти существует еще один качественный фактор, играющий важную роль в процессе обучения и влияющий на то, какая информация будет сохраняться в памяти и сможет быть извлечена оттуда. Этот фактор-поощрение или наказание, следующее за определенным действием.
Источник:
Дата создания: 14.08.2011
Последнее редактирование: 16.01.2024
Относится к аксиоматике: Системная нейрофизиология.
Другие страницы раздела "Сохранение памяти":
Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться: Авторизация пользователя