Вылупившиеся из яйца утята, гусята, цыплята, выйдя из гнезда вместе с наседкой, неотступно следуют за ней. Причем, если самку подменить каким-нибудь движущимся предметом, они будут также следовать и за ним. Поведение птенцов в этом случае вызвано импринтингом (запечатлением). 

Под запечатлением понимают реакции, образующиеся у животных в самый ранний, так называемый чувствительный период жизни (сразу после рождения). Запечатление представляет собой чрезвычайно собой чрезвычайно важную способность организмов к раннему обучению и заключается в установлении связи с объектами внешней среды. Эта связь может проявиться в следовании за движущимся объектом, приближении к этому объекту и вступлении к этому объекту и вступлении с ним в контакт. 

Импринтинг (от англ. imprinting, - запечатлевать) – специфическая форма научения у высших позвоночных, при котором фиксируются отличительные признаки объектов некоторых врожденных поведенческих актов родительских особей (выступающих одновременно как носители типичных признаков вида), братьев и сестер, пищевых объектов (в том числе животных-жертв) и др. Импринтинг происходит преимущественно на ранних этапах постнатального (послеродового) развития и возможен лишь в течение определенного, обычно весьма ограниченного периода. Процесс импринтинга совершается чрезвычайно быстро и без внешнего подкрепления. Результат импринтинга, как правило, необратим. Импринтинг обеспечивает животным охрану потомства (следование детей за родителями), узнавание родителей, членов сообщества, сородичей, будущих половых партнеров, признаков местности и др.

Признаки и возраст запечатления

Фиксация признаков объектов происходит преимущественно на ранних этапах жизни, чаще всего вскоре после рождения, и возможна лишь в течение определённого, обычно весьма ограниченного, срока — «сенсибильного» (или «критического») периода. Как правило, результат запечатления с очень большим трудом поддаётся дальнейшему изменению («необратимость» результатов запечатления).

Нередко полагают, что запечатление возможно только в самое первое время после рождения. Это неточное мнение связано с наблюдениями за животными, детеныши которых появляются на свет уже почти самостоятельными (многие птицы, ягнята, козлята и морские свинки).

Так, критический период (или так называемый «чувствительный возраст») для цыплят и гусят длится всего один день, иногда лишь несколько часов с момента появления животного на свет.

У тех видов, в которых новорожденные появляются на свет в беспомощном состоянии (воробьи, голуби, кошки, собаки, кенгуру, и особенно — приматы) критический период сильно растянут, и сдвинут на более поздние сроки. Слабые и беспомощнные, подчас слепые новорожденные этих видов длительное время нуждаются в тесном контакте с матерью. Они не в состоянии к самостоятельному существованию в естественных условиях, их обучение и различные фазы запечатления растянуты иногда на годы (вплоть до возраста полового созревания).

К таким поздним формам запечатления относится импринтинг матери на детеныша, например у коз. Мать должна научиться узнавать козлёнка сразу после рождения, иначе она может отказаться вскармливать его. Коза руководствуется главным образом запахом детёныша. Запечатление она получает также через вомероназальный орган, облизывая и обнюхивая новорожденного. Критический период в этом случае очень ограничен во времени — достаточно отлучить мать от козленка на два часа, и она может не признать его и отказаться кормить.

Известно также сверхраннее голосовое запечатление у птиц, например крякв (вид уток) дуплах деревьев поблизости от водоемов. Самка во время насиживания яиц издает характерное кряканье, а утята, находящиеся в яйце, запечатляются на этот звук. Когда утята вылупятся, они бегут на голос, где бы ни находилась крякающая мать. Утята, выведенные в инкубаторе, не способны узнать зов утки, и не следуют за ней в воду.

В американской психологии Е. Хесс сформулировал «закон усилия»: сила запечатления равна логарифму усилия, затраченного животным для достижения значимого объекта в период запечатления.

Важно, однако, сказать, что запечатление происходит лишь в первые дни или недели после рождения животного. У лосей, например, этот период длится до трехдневного возраста, у диких кабанов – 2-3 недели, у кур и уток – 13-16 часов. А у человеческого младенца – от 6 недель до 6 месяцев.

Механизм импринтинга

 Существует теория, согласно которой в нервной системе имеется так называемый врождённый механизм высвобождения. Чтобы привести его в действие, необходимы рецепторные раздражители (зрительные, обонятельные, тактильные или иные), индивидуальные для каждого вида животных и запрограммированные генетически. По сути импринтинг является переходной формой между инстинктом и условным рефлексом. 

В монографии Г. Хорна приводятся результаты экспериментов по определению отдела мозга, который отвечает за импринтинг. Животному вводили вещество, меченое радиоактивным изотопом и на радиографах отслеживали это вещество в РНК. Также существует и другой метод: в организм вводится 2-дезоксиглюкоза и по накоплению её в организме определяется активность. Оба метода доказали, что медио-вентральный гиперстриатум — именно та область, которая отвечает за формирование импринтинга.

Виды импринтинга

Цель социального импринтинга – формирование внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. К социальному импринтингу относят детский, родительский, половой и видовой. Принято считать, что взаимоотношения человека и собаки строятся на межвидовом импринтинге, хотя существует и другая точка зрения – что эти отношения строятся на видовом импринтинге. Период социального импринтинга у собак наступает не сразу после рождения и растянут во времени – обычно он находится в самом разгаре, когда мы приобретаем щенка. Поэтому желательно забирать щенка после сорок девятого дня жизни, когда уже закончится формирование нервной системы. У щенка,покинувшего свою семью раньше, может развиться не здоровая привязанность к человеку. Для таких собак типично: чрезмерная зависимость от хозяина, агрессивность или трусость по отношению к другим собакам, нервозность, излишняя “гавучесть” (беспричинный лай). К сожалению, есть и другая крайность: щенки, прожившие с матерью и однопометниками намного дольше, вырастут слишком ориентированными на взаимоотношения с собаками, могут быть равнодушны к хозяину и “дрессировочная наука” им будет даваться намного сложнее.

Экологический импринтинг – это запечатление основных признаков экологической ниши животного (местность вокруг логова и среда обитания). Только что родившееся животное, у которого только начал функционировать зрительный аппарат, еще не знаком и не отличает “знакомое” от “незнакомого”. Но только он (детеныш) познакомиться с окружающей обстановкой, он начинает отличать одни предметы от других и сторониться новых предметов. Есть данные, что детеныш шимпанзе, выросший в неволе, в искусственно созданной обеденной среде (в отношении диких сородичей) гораздо меньше исследовали окружающую среду, побаиваются новых предметов и крайне мало интересуются ими.

По мнению зоопсихологов, если собак до восьми месяцев воспитывали в условиях ограниченного общения с внешней средой, их вполне можно назвать “психически отсталыми”. С помощью пищевого импринтинга молодое животное получает такую важную для него информацию, как наличие и качество пищи в данной экологической нише, способы ее добывания.

Мало изучен инструментальный импринтинг, к которому относят различного вида двигательные реакции и некоторые пантомимические движения, освоенные в сенситивный период. Инструментальный импринтинг характеризуется быстрым процессом выработки двигательных реакций.  Существует мнение (В. А. Тромихин, Н.М. Вавилова), что в раннем онтогенезе наблюдается наиболее благоприятный период положительных временных связей. В возрасте то 1,5 до 4 месяцев у собак (щенков) было обнаружено очень быстрое образование моторных навыков, что нельзя сказать о животных, старших по возрасту. Общее число предъявлений условного сигнала необходимых для выработки реакции у щенков старше 4-х месячного возраста было в два раза больше, чем у животных младше четырех месячного возраста. Проще говоря, наиболее удачный период для начала тренировки – это период от 2 до 4 месячного возраста щенка. Предположительно детский импринтинг у собак (щенков) заканчивается к двух месячному возрасту, социальное и половое запечатления длиться до пяти месячного возраста, пик выраженности пищевого импринтирования наблюдается в 3-4 месяца, а затем имеет тенденцию к снижению. Теоретически и практически чувствительные периоды, обеспечивающие получение необходимой информации для взрослеющей особи заканчивается, когда накоплено минимально необходимое количество информации, обеспечивающее данной особи способность выжить в предоставленных ей условиях существования.

Половое запечатление

 По-иному проявляется запечатление в сфере размножения. Здесь у многих животных наблюдается так называемое половое запечатление, которое обеспечивает будущее общение с половым партнером. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии. 

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видотипичных признаков здесь путем облигатного научения (полового запечатления) накладывается распознавание видотипичных женских признаков. Так еще в раннем возрасте происходит объективация будущего полового поведения. 

В настоящее время факты полового запечатления установлены уже у различных позвоночных, но в первую очередь у птиц. Так, немецким этологом Ф.Шутцем было, в частности, показано, что у самцов диких уток сенсибильный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10–40 днями (в естественных условиях утиная семья распадается на 8–10-й неделе после появления утят). По другим данным этот срок может быть и несколько более длительным. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половозрелости будет «ухаживать» только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Из гусей, по данным Шутца, половое запечатление лучше всего проявляется у серого, а также и белолобого гуся. 

Исследованиями шведского этолога Л. Б. Фэлта было установлено, что и у птенцов диких уток женского пола возможно половое запечатление, если их изолировать от селезней на протяжении первых восьми недель после вылупления. Если им при этом дать возможность видеть самцов-альбиносов или даже людей, то впоследствии нормальное половое поведение уток будет направлено на них, но не на селезней в их обычном брачном наряде. Половое запечатление на человека у представителей этого отряда (гусиных) в свое время было описано и Лоренцем. Известен аналогичный случай и в отношении самца рыжей цапли, выросшего с 10-дневного возраста в домашних условиях и проявившего все формы брачного поведения по отношению к человеку, вырастившему его.

Половое запечатление на альбиносов (у птенцов мужского пола) удалось экспериментально доказать и у зебровой амадины (вьюрка), т.е. незрелорождающейся птицы: птенцы, выращенные родителями-альбиносами, предпочитали впоследствии спариваться с самками-альбиносами, а не с нормально окрашенными особями. Аналогичные результаты были получены и в экспериментах над голубями, когда птенцы белой окраски первоначально выращивались вместе с темноокрашенными взрослыми и наоборот. После изоляции, длящейся с 40-дневного возраста до половозрелости, большинство самцов выбирало самок того цвета, который был свойствен особям, с которыми они в первые недели своей жизни выращивались. 

Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. При такой постановке эксперимента у голубей удавалось получить половое запечатление даже в отношении чужого вида. Интересно, что эффект этого запечатления постепенно ослабевает, хотя в какой-то мере еще обнаруживается даже у 5-летних голубей. Таким же способом была установлена возможность полового запечатления на чужой вид у двух вьюрков, легко размножающихся при клеточном содержании (Lonchura striata, Taeniopygia castanotis). И у этих птиц половое запечатление в полной мере проявляется у самцов, которые игнорируют в половозрелом состоянии самок собственного вида, но у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами (К.Иммельманн). Е.В.Лукина наблюдала нечто подобное у канарейки и чижа. 

Половое запечатление вообще является весьма сложным процессом и по-разному проявляется у разных видов птиц. Например, оно играет, очевидно, меньшую роль у куриных, как это вытекает из экспериментов П. Гитона, показавшего, что условия выращивания не сказываются на последующем выборе петухами самок. Узнавание отличительных признаков противоположного пола является у этих птиц, очевидно, вполне врожденным. 

У млекопитающих половое запечатление изучено главным образом у копытных и грызунов. Имеются, например, указания на то, что скрещивание между ламами викуньей и альпакой возможно лишь в том случае, если новорожденному представителю первого вида дают в качестве кормилицы самку альпака. Немецкие этологи Д. и Х. Мюллер-Шварце показали, что у чернохвостого оленя в половом запечатлении главную роль играют запахи. Группой итальянских исследователей проводились опыты, в которых мыши-родители опрыскивались пахучими веществами. В результате их детеныши, будучи половозрелыми, оказались не в состоянии различать пол сверстников, т.е. не могли найти полового партнера. Аналогичные результаты были получены и у крыс. Опыты с применением «приемных родителей» производились и с морскими свинками. Эффект полового запечатления на чужой вид был выявлен у самцов, отделенных в течение первой недели жизни от своих матерей. 

Интересно отметить, что половое запечатление может иметь место и у взрослых особей. Доказано это для некоторых рыб, например меченосца (Xiphohorus maculatus) – известной аквариумной рыбки из отряда карпозубых. Самцы этого вида, как показали шведские этологи А. Фернё и С.Сьёландер, предпочитают самок той окраски, которую им приходилось видеть в течение двух месяцев после наступления половозрелости, но не раньше, как это имеет место в описанных выше случаях полового запечатления.

Примеры полового импринтинга у птиц

 Снегири относятся к птицам, которые всегда выучивают песню отца. Потому что снегиренку, в отличие от многих других птенцов, нужно не только слышать, как поет отец, но и обязательно видеть его, общаться с ним.

В нормальных условиях, в природе, отец птенца — снегирь. А поскольку снегиренка воспитывали канарейки, он и выучил песню отчима.

Ничего страшного в этом нет. Если в клетке появится самочка, снегирь будет вести себя как положено, обзаведется семьей. Правда, сыновья его будут петь канареечную песню. И даже внуки этого снегиря станут исполнять эту же песню.

Есть еще одни птицы, поступающие аналогичным образом. Это зебровые амадины. Если их птенцов выращивает пара бронзовых амадин, то они копируют песню своих родителей. Молодые зебровые амадины, как и снегири, выучивают песню воспитателей и тогда, когда возле них звучат песни птиц их собственного вида.

Однако в отличие от снегиря самец зебровой амадины, став взрослым, все свои ухаживания будет адресовать птицам другого вида, того, что воспитали его, — бронзовым амадинам. Даже если рядом находится самка его вида, которая приветствует его криками, самец не обращает на нее внимания. Он приближается к бронзовой амадине, а она чаще всего старается убежать от него.

Если самца заставить выращивать потомство с самкой своего вида, а через несколько лет перед ним кроме нее снова окажется бронзовая амадина, самец опять остановит свой выбор на ней, начнет ухаживать за ней.

Сестры этого самца тоже будут считать самцов бронзовых амадин лучшими, будут стараться выбрать место на жердочке рядом с ними, а не с самцами своего вида.  Такое аномальное половое поведение развивается в результате импринтинга — неосознанного запечатления — одной из самых ранних форм общения.

Импринтинг оказывает огромное влияние на поведение взрослого животного, и том числе на его выбор полового партнера.

Человек — вроде бы самый неподходящий сексуальный партнер для птицы. Однако галка-самец, выращенный с самого раннего детства человеком, став взрослым, утрачивает способность интересоваться своими соплеменниками. А когда настает пора выбирать невесту, ухаживать за ней, кормить ее при сватовстве, самец приносит мучных червей человеку, воспитавшему его. Человек, естественно, не хочет есть мучных червей, даже взять их в рот отказывается, и тогда птица старается засунуть ему их в нос или в ухо. Как бы анекдотично это ни выглядело, сейчас известно больше двадцати пяти видов птиц, выросших в домашних условиях, которые считают своим суженым человека.

Половой импринтинг у галок, зебровых амадин и дубоносов происходит относительно рано: когда эти птицы еще сидят в гнезде. У снегирей, ворон, воронов выбор делается позже. Кто будет их половым партнером, окончательно определяется перед тем, как они становятся взрослыми. У некоторых видов птиц аномальное половое поведение сохраняется всю жизнь. 

Исследования импринтинга

 Импринтинг исследовали главным образом у выводковых и зрелорождающихся видов, поскольку многие элементы поведения, "уже готовые" сразу после рождения, позволяли более надежно оценивать реакции животных. Однако сходные с импринтингом явления наблюдались и у не зрелорождающихся животных, например реакция следования за матерью, хорошо известная у копытных, землероек и даже у бурого медведя. 

Запечатление считается специфическим видом обучения, очень важным для формирования в онтогенезе индивидуальных адаптации. Оно заключается в том, что молодое животное или птица начинает следовать за тем животным (или предметом), которые попали в поле его внимания в первые часы после появления на свет. Как говорит об этом Д. Мак-Фарленд, импринтинг – это "...совершенно неразборчивая привязанность к движущимся объектам". 

Как известно, импринтинг начали изучать, наблюдая реакцию следования птенцов выводковых птиц (из отрядов куриных и гусеобразных) за матерью. Одним из первым описание импринтинга дал английский ученый Д. Сполдинг. К. Лоренцу принадлежит заслуга подробного и тщательного описания импринтинга на основе наблюдений за дикими гусями, выращенными человеком. Он выделил две важные особенности, которые отличают данный феномен от других типов обучения. Во-первых, этот феномен приурочен к определенному периоду онтогенеза, называемому чувствительным (или критическим). У разных видов животных и птиц он имеет разную длительность. Во-вторых, процесс импринтинга необратим. Если запечатление объекта молодой птицей или зверем произошло, то эффект этого раннего опыта практически устранить нельзя. Например, если у птенца произошло запечатление на особь другого вида, позднейшие его контакты с представителями своего вида не смогут изменить возникшей привязанности. 

Считается, что существует импринтинг двух типов – запечатление привязанности и половое запечатление. Хотя такое подразделение несколько условно, два типа импринтинга, тем не менее, следует анализировать с помощью разных подходов.

Запечатление привязанности обычно исследуют, анализируя этологические и физиологические закономерности собственно реакции следования. Наиболее часто для этого используют птенцов выводковых птиц. 

Специальные эксперименты были проведены американским исследователем Э. Хессом. Вкратце суть приемов анализа запечатления такова. Появление птенцов из яйца происходит в темноте. Впервые они получают зрительный опыт на экспериментальной площадке, куда их можно помещать в том или ином возрасте, и где на специальной круговой дорожке им демонстрируют тот или иной объект. Объект может перемещаться с разной скоростью, так что реакция следования за ним у экспериментального птенца может быть охарактеризована количественно. Движущимся предметом может быть чучело птицы, коробка или что-либо еще. Чем ярче этот предмет окрашен, тем более сильную реакцию следования он вызывает. Упрочению реакции способствуют также звуки, которые сопровождают перемещение предмета.

 Более подробное исследование показало, что сенсорные раздражители, которые воспринимает молодая птица, вызывают запечатление, имеющее разную стойкость. Так, запечатление природных раздражителей, или стимул объектов, т.е. тех объектов, с которыми данный вид сталкивается в естественной среде обитания, происходит быстрее, чем искусственных. Это заставляет предполагать существование генетически детерминированной "предуготованности" к запечатлению определенных стимулов. Кроме того, запечатление искусственных, лабораторных объектов иногда оказывается непрочным. Опыты Хесса показали, что утята, у которых произошло запечатление на человека (контакт длился 20 часов непрерывно), все таки предпочитали двигаться за живой уткой даже после короткого периода (1,5 часа) контакта с ней. Исследование гнездового поведения уток показало, что еще до вылупления между матерью и птенцом происходит активный обмен акустическими сигналами. Это, видимо, является одним из факторов, благодаря которым импринтинг естественных стимул-объектов оказывается более прочным: маленькие утята оказываются уже настроенными на определенные аудиометрические характеристики материнского сигнала.

Данные лабораторных экспериментов подтвердили первоначальное положение Лоренца о том, что существует определенный период после вылупления птенца (или рождения детеныша), в течение которого запечатление может произойти. У утят готовность к запечатлению достигает максимума в период от 13 до 16 часов жизни. В более ранние и в более поздние сроки предъявление такому птенцу стимул объектов оказывается менее эффективным. Такие же периоды повышенной чувствительности, играющие важную роль в формировании поведения взрослой особи, обнаруживаются и у млекопитающих.

В успешности запечатления существенную роль играет специфическая зрительная активация. В лабораторных экспериментах было показано, что у цыплят, подвергнутых действию света сразу после вылупления, реактивность на предъявленные им предметы выше, чем у цыплят, содержавшихся в темноте. При содержании цыпленка в изоляции реактивность его в отношении объектов запечатления сохраняется дольше по сравнению с цыплятами, которые содержались в группах. Этот феномен объясняют тем, что в группе цыплят происходит запечатление друг друга. Наблюдения в природе подтверждают, что, например, у древесной кряквы птенцы покидают гнездо в момент пика чувствительного периода, а взаимное "импринтирование" обеспечивает их безопасность. Если непосредственно за матерью следует только часть выводка, то остальные птенцы бегут друг за другом.

 В опытах английского ученого П. Бэйтсона было показано, что импринтинг у цыплят проходил более успешно, если объект запечатления имел ту же окраску, что и стены помещения, где они содержались до начала опыта. Полагают, что в физиологическом механизме импринтинга определенную роль играет способность птенца отличить знакомое от незнакомого. Значительная роль в работе такого механизма принадлежит видоспецифической и генетической предрасположенности к запечатлению, а также, возможно, пренатальному опыту (выше уже упоминалось о роли звуковых сигналов утки матери в запечатлении ее облика). 

Считается, что сам факт осуществления запечатления ведет к окончанию чувствительного периода, которое совпадает с началом формирования у птенца реакции страха. Это совпадение не случайно. У молодых животных и птиц состояние страха возникает при встрече их с незнакомыми объектами, и в противоположность тому, как это бывает при запечатлении, они стремятся избегать новых предметов. Можно полагать, что в основе такой "реципрокности" лежит какое-то общее звено нервных механизмов обоих процессов – запечатления и реакции избегания.

 Половой импринтинг – это явление, выражающееся в том, что данное взрослое животное адресует свое половое поведение особям, контакт с которыми произошел у него в раннем периоде онтогенеза. Эксперименты показали, что запечатление привязанности и половое запечатление не идентичны и различаются, по меньшей мере, сроками наступления чувствительных периодов. Половой импринтинг исследуют как у выводковых, так и у птенцовых видов птиц. Тестирование предпочтения полового партнера проводят по достижении подопытной птицей зрелого возраста.

 Для исследования полового импринтинга птицу выращивают либо с особями своего вида, но отличающимися по окраске (такие эксперименты проводили со снежными гусями, вьюрками, голубями), либо с особями других видов. У самцов и самок индюков отмечали формирование полового импринтинга на человека. Немецкий исследователь К. Иммельман в опытах с вьюрками помещал одно яйцо, например зебровой амадины, в кладку другого вида – бенгальской амадины. Воспитанный таким образом самец зебровой амадины по окончании гнездового периода содержался в изоляции вплоть до наступления половой зрелости. При тестировании такой самец все ухаживания адресовал самке бенгальской амадины, т.е. виду, к которому принадлежали вырастившие его птицы.

 Половой импринтинг обнаруживает некоторую степень "обратимости". Если такого усыновленного самца принудительно соединить с самками своего вида, то в конце концов спаривание произойдет, и самец будет принимать участие в воспитании потомства. Однако если самцу еще раз дать возможность выбрать самку, то он опять выберет самку, принадлежащую к виду его приемных родителей. Хрестоматийный пример такого аномального полового запечатления – это случай, когда самец зебровой амадины адресовал ухаживание руке человека, которая его "вырастила", и игнорировал самок своего вида. У гусей и уток самцы и самки видов воспитателей "запечатлеваются" воспитанниками по разному, причем рационального объяснения этому феномену пока нет.

 Феномены, во многом сходные с запечатлением, обнаружены также у млекопитающих. Наиболее отчетливо их можно видеть у зрелорождающихся видов (по аналогии с выводковыми птицами). Это, например, копытные, а среди грызунов – морские свинки. Только что родившийся ягненок (или козленок) будет следовать за человеком, если тот начал поить его из соски, а детеныш не имел контакта с матерью. Даже во взрослом состоянии такое животное, попав в стадо, будет реагировать на этого человека особым образом – упорно следовать за ним.

Таким образом, поведение взрослой особи, точнее ее взаимоотношение с сородичами, оказывается сильно видоизмененным из-за особенностей ее контактов в короткий период раннего онтогенеза. Реакция следования как одна из важнейших адаптации раннего онтогенеза описана у бурого медведя в уникальных опытах B.C. Пажетнова по выращиванию медвежат сирот. В формировании поведения млекопитающих важная роль принадлежит обонянию, и в развитии запечатления привязанности важны обонятельные сигналы, полученные в раннем возрасте. Они определяют поведение взрослого животного. Показано, например, что для мышей, крыс и морских свинок привлекательнее такие половые партнеры, чей запах больше похож на запахи их гнезда.

Животноводы знают, что овца или коза, не имевшие возможности хотя бы короткого контакта с детенышем сразу после рождения, не проявят по отношению к нему материнской заботы. В некоторых случаях это даже сопровождается торможением лактации.

 Запечатление привязанности и сходные с ним явления участвуют в формировании общественного поведения млекопитающих.

 Лучше всего изучены особые чувствительные периоды, важные для последующей социализации у хищных, в особенности у домашней собаки.

Существование таких периодов давно известно всем собаководам практикам и любителям. Первой обобщающей работой по генетике и развитию поведения собак была книга американских исследователей Р. Скотта и Дж. Фуллера. Нормальные социальные контакты молодой собаки формируются в возрасте от 3 до 10 недель. Если выращивать щенков в изоляции до 14 недель, то в дальнейшем они не в состоянии нормально реагировать на сородичей. Если вспомнить проведенные в павловской лаборатории опыты С.Н. Выржиковского и Ф.П. Майорова по изолированному воспитанию щенков, то очевидно, что в таких случаях нарушенным оказывается поведение в целом, а не только способность таких животных к социальным контактам. Эти животные отличались крайней трусливостью, и выработать у них условные рефлексы, легко формировавшиеся у нормальных собак, было практически невозможно.

Такой же чувствительный период существует и для формирования нормальных контактов собаки с человеком, основа которых также лежит в особенностях видоспецифического общественного поведения этих животных.

 Биологические механизмы повышенной чувствительности животных к определенному опыту в раннем онтогенезе (чувствительные периоды для импринтинга) исследуются с помощью различных современных методов.

Феномен чувствительного периода есть частный случай более общего явления – существования стадий развития организма, чувствительных к тому или иному внешнему по отношению к данной развивающейся системе воздействию. Существенно отметить, что имеется большое число экспериментальных данных, из которых следует, что действие ряда факторов на развивающийся организм вызывает у взрослых особей значительные и стойкие изменения поведения. К ним относятся стрессирующие раздражители, обеднение или обогащение условий содержания животных, кратковременное воздействие фармакологическими веществами.

Ранние воздействия влияют и на развитие гормональной сферы млекопитающих, в частности изменение уровней половых гормонов в пренатальный период и сразу после рождения видоизменяет половое поведение у взрослых. Максимальная чувствительность детенышей крыс и мышей к введению половых гормонов бывает в возрасте 1–2 дней. Так, например, если в этом возрасте самку подвергнуть воздействию тестостерона, то происходит так называемая маскулинизация поведения, причем видоизмененным по мужскому типу оказывается не только половое поведение, но и уровень агрессивности таких животных.

 Формирование способности к видоспецифической у многих видов птиц также связано с восприятием определенных акустических сигналов в особые периоды специфически повышенной чувствительности к ним.

 Многие исследователи считают, что для проявления импринтинга как особого вида обучения очень важны врожденные предрасположенности конкретного вида. Очевидно, что, воспринимая данный стимул объект, едва вылупившийся птенец его запоминает, т.е. происходит фиксация следа памяти. Индивидуальный опыт такого птенца (история его взаимодействия с внешней средой) поддается экспериментальному контролю: например, птенца можно содержать в темноте и показывать ему только определенные предметы в течение фиксированного времени. С помощью методов, применяемых при исследовании обучения и памяти, удалось идентифицировать участок мозга цыпленка, который активируется в результате одномоментного "акта импринтинга", а также определить условия оптимальной фиксации следа памяти.

 В экспериментах, подробно описанных в монографии английского ученого Г. Хорна, было показано, что в процессе импринтинга активируется определенная область переднего мозга цыпленка. Как известно, строение переднего мозга птиц иное, чем у млекопитающих. Из корковых структур у них имеется только гомолог старой и древней коры млекопитающих, а новая кора полностью отсутствует. Полушария переднего мозга птиц заняты образованиями ядерного типа, часть из них гомологична базальным ганглиям млекопитающих, в частности полосатому телу, и выполняет те же функции, а остальные рассматриваются как функциональные аналоги новой коры. 

Таким образом, с одной стороны, анализ процесса импринтинга помогает исследовать физиологические и биохимические закономерности обучения и памяти. С другой стороны, импринтинг – это феномен, выполняющий важную функцию в жизни особи и вида в целом. Как правило, он наблюдается у видов, для которых привязанность к родителям, к семейной группе,, а также к особи противоположного пола составляет существенный аспект социальной организации. У некоторых видов чувствительный период для полового импринтинга (т.е. запечатления особей своего вида) начинается не сразу после рождения, как это бывает в случае запечатления привязанности, а позже. В работах П. Бэйтсона, проведенных на выводковых птицах разных видов, показано, что особь учится узнавать своих собратьев тогда, когда они уже приобрели признаки молодых особей данного вида. Впоследствии это облегчает взаимное узнавание особей.

В соответствии с эволюционной теорией, запечатление способствует тому, чтобы родители выращивали только собственное потомство, а спаривание происходило бы лишь между особями одного вида.

Импринтинг у животных по Конраду Лоренцу

 Лоренц обозначил четыре особенности, отличающие импринтинг от классического ассоциативного обучения:

1. Импринтинг приурочен к очень ограниченному периоду жизни животного - чувствительному, или критическому, периоду.

2. Однажды совершившись, процесс запечатлевания далее необратим. Если у птенца произошел импринтинг по отношению к птице другого вида, то позднейший контакт с птицами своего вида уже не сможет устранить этот эффект раннего опыта.

3. Объект, на который направлено запечатлевание, может быть определён задолго до первого осуществления самого поведения. Например, ранний импринтинг, происшедший задолго до наступления половой зрелости, влияет на выбор полового партнера.

4. Запечатление направлено не на определенную особь, которую видел птенец, а на целый класс организмов, членом которого была особь, которая служила стимул-объектом.

В дальнейшем было выяснено, что запечатлевание характерно не только для выводковых птиц (т.е. для тех, кто, вылупившись из яйца, сразу способен активно двигаться в составе выводка), но и для других животных, в особенности же для зрелорождающихся млекопитающих, способных сразу следовать за матерью (таковы, например, копытные).

В экспериментах Гесса, Дьюсбери и других исследователей было показано, что может произойти запечатлевание на самые разные движущиеся объекты, в том числе неодушевленные - так, утята следовали за мячиками и коробками разных размеров. Если объект привязанности представляет собой, скажем, картонный ящик, то у утенка устанавливается к этому ящику такое же отношение, как к родителю.

Были выяснены и дополнительные особенности, отличающие запечатлевание от классических условных рефлексов:

5. Запечатлевание не требует повторения, достаточно одного предъявления движущегося предмета, чтобы утята или ягнята сочли бы его своей матерью.

6. В отличие от условных рефлексов, которые начнут угасать, если их не подкреплять долгое время, импринтинг не угасает.

7. Отрицательное подкрепление приводит не к угасанию образовавшейся связи, а напротив, даже усиливает её. Так, если утятам, движущимся за человеком, наступать на ноги, причиняя им боль (но, конечно, не так, чтобы отдавить им ноги до потери способности передвигаться), они не убегут от человека, а начнут ещё сильнее жаться к нему и быстрее следовать за ним.

В целом импринтинг рассматривается как процесс научения, который имеет место на конкретных стадиях развития и влияет на последующее поведение по отношению к родителям, собратьям или половым партнерам».  

Специально отметим эффект:

В моменты уязвимости импринтироваться может всё что угодно. Лоренц, например, описал случай, когда гусёнок в отсутствие матери импринтировал шарик для пинг-понга. Он повсюду следовал за шариком, устраивался к нему поближе, а когда достиг половозрелого возраста, попытался вовлечь шарик в половые отношения. Другой гусенок импринтировал самого доктора Лоренца - с теми же роковыми последствиями»

Заключение

 Животные не могут рассказать нам о своем внутреннем мире. Тем не менее возможно создать представление о нем, внимательно наблюдая за животными. Курт Эрнестович Фабри [6] пишет в связи с этим: “Недоступный прямому наблюдению внутренний мир животного можно раскрыть через доступную восприятию исследователя двигательную активность животного и анализ этой активности”. Это положение исторически в психологической науке то совершенно отрицалось, например, в психологии сознания, то возводилось в абсолют, например, в бихевиоризме. Бихевиоризм вообще заменил понятие “психика” понятием “поведение”. Поведение бихевиористы считали единственной научной реальностью и истинным предметом психологии, в то время как современные зоопсихологи считают, что изучение поведения - это метод, с помощью которого можно отвечать на вопрос о закономерностях функционирования собственно психического, например, о закономерностях построения образа мира животными.

В настоящее время должен быть сделан переход от традиционного рассмотрения изолированных психических характеристик к анализу целостного поведения животного в природной среде обитания. Традиционно изучение психики животных происходит в условиях лабораторного эксперимента, которые далеки от природы. Часто задачи, которые ставят исследователи перед животными, искусственны, далеки от жизненных ситуаций; сама логика их постановки порой антропоморфна, то есть навеяна особенностями функционирования психики человека, а не психики животных.

Мы в нашей работе исследовали импринтинг (запечатление).

Можно сказать, что запечатление представляет собой сплав врожденного и приобретенного поведения, поэтому его можно использовать для раннего воспитания сельскохозяйственных животных и повышения их адаптационных возможностей к различным условиям содержания и кормления, которые им предназначены впоследствии.

Однако, также необходимо отметить, что запечатление у сельскохозяйственных животных почти не изучено. К сожалению, это большой пробел в разработке методов подготовки животных к эксплуатации в условиях промышленной технологии.

Список литературы

 1. Акимушкин, И.И. Проблемы этологии/И.И. Акимушкин. - М. «Молодая гвардия» 1985 г

 2. Венедиктова, Т.Н. [и др.] Что мы знаем о поведении животных/ Т.Н. Венедиктова. - М. «Колос», 1978.

 3. Краткий психологический словарь/Сост. Л.А. Карпенко; Под общ.ред. А.В. Петровского, М.Г. Ярошевского. – М.: Политиздат, 1985. 

4. Резникова Ж. И., Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной этологии, М., «Академкнига», 2005 г. 

5. Слоним, А. Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих/ А.Д. Слоним. — М.—Лесная промышленность, 1961. 

6. Уилсон Р.А., Квантовая психология,  М., «София», 2006 г 

7. Фабри, К.Э. Основы зоопсихологии/ К.Э. Фабри. - М.: «Эврика», 1976. 

8. Хорн, Г. Память, импринтинг и мозг/ Г. Хорн. — М.: «Мир», 1988.